Лекция 1. Химический состав клеток. Вода, соли

Общая биология (греч. bios – жизнь, logos – наука ) – наука, изучающая общие закономерности строения, обмена веществ, размножения и развития живых организмов, законы наследственности и изменчивости, многообразие живых организмов и закономерности их совместной эволюции и существования в сообществах.

Уровни организации жизни на Земле.

Жизнь изучается на различных уровнях, самый простой из которых – молекулярный . На этом уровне изучаются неорганические и органические молекулы, входящие в состав живых организмов – их строение и функции в живом организме.

На клеточном уровне изучается строение клеток, строение и функции клеточных органоидов. Каждая клетка проявляет все свойства живого – обмен веществ, раздражимость, развитие и размножение.

У многоклеточных организмов клетки специализируются, начинают гораздо более эффективно выполнять различные функции, появляется тканевый уровень.

Дальнейшее усложнение организмов связано с появлением органного уровня. Орган выполняет более конкретную функцию и еще более эффективно, чем просто ткань. Обычно орган содержит все ткани, но в связи с выполняемыми функциями в нем преобладает одна или две ткани, например, в сердце преобладает мышечная ткань, в щитовидной железе – железистая.

Органы приспосабливаются к совместной работе, такие совместно выполняющие определенные функции органы образуют системный уровень – за пищеварение отвечает целый ряд органов, образующих пищеварительную систему.

Таким образом, большинство многоклеточных организмов включают в себя все предыдущие уровни, которые формируют организменный уровень. Правда существуют и одноклеточные организмы.

Для существования во времени необходимо воспроизведение себе подобных, и группы живых организмов образуют виды, состоящие из популяций – это уже популяционно -видовой уровень.

Но виды существуют не изолированно, а в природном сообществе, взаимодействуют с другими видами живых организмов и приспосабливаются к факторам неживой природы, формируется биогеоценотический уровень.

Самый сложный уровень жизни на Земле – биосферный , это земная оболочка, заселенная живыми организмами.

Свойства живых организмов .

1. Отличительным свойством живых организмов от неживой природы является в первую очередь обмен веществ . Внешними проявлениями этого процесса является потребление и выделение организмом веществ и энергии. Вещества, поглощенные организмом, используются как строительный материал в реакциях пластического обмена и как источник энергии в реакциях энергетического обмена. И если горящая свеча тоже потребляет кислород и выделяет углекислый газ, то уж пластического обмена при этом не происходит.

2. Важнейшее свойство живых организмов – раздражимость . В ответ на внешнее воздействие происходит возбуждение и ответная реакция на раздражитель, позволяющая приспособиться к изменившимся условиям внешней среды.

3. Движение . У растений движение проявляется в форме тропизмов , ростовых движений, у животных без нервной системы – таксисы , у многоклеточных животных с нервной системой – рефлексы . Кроме того, движение проявляется в движении внутренних сред организма, движении цитоплазмы и органоидов, даже в движении молекул.

4. Рост организмов, который осуществляется за счет образования новых клеток и внеклеточных структур.

5. Развитие – неотъемлемое свойство живых организмов, в результате которого происходит постепенное усложнение организмов, заканчивается развитие старением организма и его смертью.

6. Размножение – свойство живых организмов, благодаря которому виды существуют не только в пространстве, но и во времени. Известно два основных типа размножения – бесполое и половое. При бесполом размножении организм наследует признаки одного организма и не происходит слияния генетического материала, при половом – новый организм образуется всегда после слияния генетического материала и всегда отличается по набору генов от родительских организмов.

7, 8. Для живых организмов характерна высокая степень организации и адаптированность , которая проявляется в сложном строении биологических молекул, органоидов, клеток, органов, их специализации к выполнению определенных функций. В результате естественного отбора организмы удивительным образом адаптировались к конкретным условиям обитания. Эта адаптация началась с эволюции на уровне молекул, затем на уровне органоидов клетки – на клеточном уровне, затем на уровне многоклеточного организма.

Многообразие жизни.

Цитология. Изучением клетки занимается цитология (от греч. цитос – клетка и логос – наука). Изучается строение клеток, строение и функции клеточных органоидов, процессы жизнедеятельности, протекающие в клетке. Каждая клетка проявляет все свойства живого – обмен веществ, раздражимость, развитие и размножение, является элементарной (наименьшей) единицей строения. Изучение клетки логично начать с изучения химического состава клетки.

Химический состав клеток.

Все клетки, независимо от уровня организации, сходны по химическому составу. В живых организмах обнаружено 86 химических элементов периодической системы Д.И.Менделеева. Для 25 элементов известны функции, которые они выполняют в клетке. Эти элементы называются биогенными . По количественному содержанию в живом веществе элементы делятся на три категории:

Макроэлементы , элементы, концентрация которых превышает 0,001%. Они составляют основную массу живого вещества клетки (около 99%). Макроэлементы делят на элементы 1 и 2 группы. Элементы 1-ой группы – C, N, H, O (на их долю приходится 98% от всех элементов). Элементы 2-ой группы – K, Na, Ca, Mg, S, P, Cl, Fe (1,9%).

Микроэлементы (Zn, Mn, Cu, Co, Mo, и многие другие), доля которых составляет от 0,001% до 0,000001%. Микроэлементы входят в состав биологически активных веществ – ферментов, витаминов и гормонов.

Ультрамикроэлементы (Hg, Au, U, Ra и др.), концентрация которых не превышает 0,000001%. Роль большинства элементов этой группы до сих пор не выяснена.

Макро- и микроэлементы присутствуют в живой материи в виде разнообразных химических соединений, которые подразделяются на неорганические и органические вещества.

К неорганическим веществам относятся: вода и минеральные вещества. К органическим веществам относятся: белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества. Процентное соотношение указано в таблице 1.

Самым сложным в жизни с простота.

А. Кони

ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ОРГАНИЗМОВ

Молекулярный уровень организации жизни

- это уровень организации, свойства которого определяются химическими элементами и молекулами и их участием в процессах превращения веществ, энергии и информации. Применение структурно-функционального подхода к пониманию жизни на этом уровне организации позволяет выделить основные структурные компоненты и процессы, которые определяют структурную и функциональную упорядоченность уровня.

Структурная организация молекулярного уровня. Элементарными структурными составляющими молекулярного уровня организации жизни является химические элементы как отдельные виды атомов, а не соединенных между собой и со своими определенными свойствами. Распространение химических элементов в биосистемах определяются именно этими свойствами, зависят прежде всего от величины заряда ядра. Наука, которая занимается изучением распространения химических элементов и их значение для биосистем называется биогеохимией. Основателем этой науки стал гениальный украинский ученый В. И. Вернадский, который открыл и объяснил связь живой природы с неживой через биогенный поток атомов и молекул при реализации своих основных жизненных функций.

Химические элементы, сочетаясь между собой, образуют простила сложные неорганические соединения, которые вместе с органическими веществами, являются молекулярными компонентами молекулярного уровня организации. Простые вещества (кислород, азот, металлы и др) образованы химически соединенными атомами одного и того же элемента, а сложные вещества (кислоты, соли и др) состоят из атомов различных химических элементов.

Из простых и сложных неорганических веществ в биологических системах образуются промежуточные соединения (например, ацетат, кетокислоты), которые и образуют простые органические вещества, или малые биомолекулы. Это, прежде всего, четыре класса молекул - жирные кислоты, моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды. их называют строительными блоками, поскольку из них строится молекулы следующего иерархического подуровня. Простые структурные биомолекулы сочетаются друг с другом различными ковалентными связями, образуя макромолекулы. Ими являются такие важные классы, как липиды, белки, олиго- и полисахариды и нуклеиновые кислоты.

В биосистемах макромолекулы могут объединяться с помощью нековалентных взаимодействий в надмолекулярные комплексы. Их еще называют интермолекулярнимы комплексами, или молекулярными ансамблями, или сложными биополимеры (например, сложные ферменты, сложные белки). На высшем, уже клеточном уровне организации, надмолекулярные комплексы сочетаются с образованием клеточных органелл.

Итак, для молекулярного уровня характерна определенная структурная иерархия молекулярной организации: химические элементы - простые и сложные неорганические соединения - промежуточные соединения - малые органические молекулы - макромолекулы - надмолекулярные комплексы.

Молекулярный уровень организации жизни
Основные составляющие, которые определяют пространственную (структурную ) упорядоченность	Основные процессы, которые определяют временную (функциональную ) упорядоченность
1. Элементарные химические составляющие: Органогены; Макроэлементы; Микроэлементы; Ультрамикроэлементы. 2. Молекулярные химические составляющие: Простые неорганические молекулы (02 Ν2, металлы) Сложные неорганические молекулы (вода, соли, кислоты, щелочи, оксиды и т.д.), Малые органические молекулы (жирные кислоты, аминокислоты, моносахариды, нуклеотиды) Макромолекулы (липиды, белки, олиго- и полисахариды, нуклеиновые кислоты) Надмолекулярные комплексы.	1. Процессы преобразования веществ. 2. Процессы преобразования энергии. 3. Процессы преобразования наследственной информации

Функциональная организация молекулярного уровня . Молекулярный уровень организации живой природы сочетает и огромное количество различных химических реакций, которые определяют его упорядоченность во времени. Химические реакции - это явления, при которых одни вещества, имеющие определенный состав и свойства, превращаются в другие вещества - с другим составом и другими свойствами. реакции между элементами, неорганическими веществами не являются специфичными для живого, специфическим для жизни есть определенный порядок этих реакций, их последовательность и сочетание в целостную систему. Существуют различные классификации химических реакций. По признаку изменения количества исходных и конечных веществ выделяют 4 типа реакций: сообщения, разложения, обмена и замещения. В зависимости от использования энергии выделяют экзотермические (энергия выделяется) и эндотермические (энергия поглощается). Органические соединения также способны к различным химических превращений, которые могут проходить как без изменений карбонового скелета, так и с изменениями. Реакциями без изменения углеродного скелета являются реакции замещения, присоединения, элиминирования, изомеризации. К реакций с изменением карбонового скелета относятся реакции, как реакции удлинения цепи, укорачивания цепи, изомеризации цепи, циклизации цепи, раскрытие цикла, сжатия и расширения цикла. Подавляющее большинство реакций в биосистемах является ферментативными и образуют совокупность, называется метаболизмом. Основными типами ферментативных реакций окислительно-восстановительные, трансферации, гидролиза, негидролитичного распада, изомеризации и синтеза. В биологических системах между органическими молекулами также могут происходить реакции полимеризации, конденсации, матричного синтеза, гидролиза, биологического катализа и др. Большинство реакций между органическими соединениями являются специфинимы для живой природы и не могут происходить в неживой.

Науки, которые изучают молекулярный уровень. Основными науками, которые изучают молекулярный уровень является биохимия и молекулярная биология. Биохимия - наука о сути жизненных явлений и их основу - обмен веществ, а внимание молекулярной биологии, в отличие от биохимии, сосредоточена преимущественно на изучении строения и функций белков

Биохимия - наука, которая изучает химический состав организмов, строение, свойства, значение обнаруженных в них химических соединений и их преобразования в процессе обмена веществ. Термин "биохимия" был впервые предложен в 1882 году, однако, считается, широкого использования он приобрел после работ немецкого химика К. Нойберг в 1903 году. Биохимия как самостоятельная наука сформировалась во II-й половине XIX в. благодаря научной деятельности таких известных ученых-биохимиков, как А. М. Бутлеров, Ф. Велер, Ф. Мишером, А. Я. Данилевский, Ю. Либих, Л. Пастер, Э. Бухнер, К. А. Тимирязев, Μ. И. Лунин и др. Современная биохимия вместе с молекулярной биологией, биоорганической химии, биофизикой, микробиологией составляют единый комплекс взаимосвязанных наук - физико-химическую биологию, которая изучает физические и химические основы живой материи. Одним из общих задач биохимии является установление механизмов функционирования биосистем и регуляции жизнедеятельности клеток, которые обеспечивают единство обмена веществ и энергии в организме.

Молекулярная биология - наука, которая изучает биологические процессы на уровне нуклеиновых кислот и белков и их надмолекулярных структур. Датой возникновения молекулярной биологии как самостоятельной науки принято считать 1953 г., когда Ф. Крик и Дж. Уотсон на основе данных биохимии и рентгеноструктурного анализа предложили модель трехмерной структуры ДНК, которая получила название двойной спирали. Важнейшими разделами этой науки является молекулярная генетика, молекулярная вирусология, энзимология, биоэнергетика, молекулярная иммунология, молекулярная биология развития. Фундаментальными задачами молекулярной биологии является установление молекулярных механизмов основных биологических процессов, обусловленных структурно-функциональными свойствами и взаимодействием нуклеиновых кислот и белков, а также изучения регуляторных механизмов этих процессов.

Методы изучения жизни на молекулярном уровне формировались преимущественно в XX веке. Наиболее распространенными из них являются хроматографии, ультрацентрифугирования, электрофорез, рентгеноструктурный анализ, фотометрия, спектральный анализ, метод меченых атомов и др.

Определение биологии как науки. Связь биологии с другими науками. Значение биологии для медицины. Определение понятия «жизнь» на современном этапе науки. Фундаментальные свойства живого.

Биология (греч. bios- «жизнь»; logos - учение) - наука о жизни (живой природе), одна из естественных наук, предметом которой являются живые существа и их взаимодействие с окружающей средой. Биология изучает все аспекты жизни, в частности, структуру, функционирование, рост, происхождение, эволюцию и распределение живых организмов на Земле. Классифицирует и описывает живые существа, происхождение их видов, взаимодействие между собой и с окружающей средой.

Связь биологии с другими науками: Биология тесно связана с другими науками и иногда очень трудно провести грань между ними. Изучение жизнедеятельности клетки включает в себя изучение молекулярных процессов протекающих внутри клетки, этот раздел называется молекулярная биология и иногда относится к химии а не к биологии. Химические реакции протекающие в организме изучает биохимия, наука которая существенно ближе к химии чем к биологии. Многие аспекты физического функционирования живых организмов изучает биофизика, которая очень тесно связана с физикой. Изучение большого количества биологических объектов неразрывно связано с такими науками как математическая статистика. Иногда как независимую науку выделяют экологию - науку о взаимодействии живых организмов с окружающей средой (живой и неживой природы). Как отдельная область знаний давно выделилась наука изучающая здоровье живых организмов. Эта область включает в себя ветеринарию и очень важную прикладную науку - медицину, отвечающую за здоровье людей.

Значение биологии для медицины:

Генетические исследования позволили разрабатывать методы ранней диагностики, лечения и профилактики наследственных болезней человека;

Селекция микроорганизмов позволяет получать ферменты, витамины, гормоны, необходимые для лечения ряда заболеваний;

Генная инженерия позволяет производить биологически активные соединения и лекарства;

Определение понятия «жизнь» на современном этапе науки. Фундаментальные свойства живого: Довольно трудно дать полное и однозначное определение понятию жизни, учитывая огромное разнообразие ее проявлений. В большинстве определений понятия жизни, которые давались многими учеными и мыслителями на протяжении веков, учитывались ведущие качества, отличающие живое от неживого. Например, Аристотель говорил, что жизнь - это «питание, рост и одряхление» организма; А. Л. Лавуазье определял жизнь как «химическую функцию»; Г. Р. Тревиранус считал, что жизнь есть «стойкое единообразие процессов при различии внешних влияний». Понятно, что такие определения не могли удовлетворить ученых, так как не отражали (и не могли отражать) всех свойств живой материи. Кроме того, наблюдения свидетельствуют, что свойства живого не исключительны и уникальны, как это казалось раньше, они по отдельности обнаруживаются и среди неживых объектов. А. И. Опарин определял жизнь как «особую, очень сложную форму движения материи». Это определение отражает качественное своеобразие жизни, которое нельзя свести к простым химическим или физическим закономерностям. Однако и в этом случае определение носит общий характер и не раскрывает конкретного своеобразия этого движения.

Ф. Энгельс в «Диалектике природы» писал: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является обмен веществом и энергией с окружающей средой».

Для практического применения полезны те определения, в которых заложены основные свойства, в обязательном порядке присущие всем живым формам. Вот одно из них: жизнь - это макромолекулярная открытая система, которой свойственны иерархическая организация, способность к самовоспроизведению, самосохранению и саморегуляции, обмен веществ, тонко ре­гулируемый поток энергии. Согласно данному определению жизнь представляет собой ядро упорядоченности, распространяющееся в менее упорядоченной Вселенной.

Жизнь существует в форме открытых систем. Это означает, что любая живая форма не замкнута только на себе, но постоянно обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией.

2. Эволюционно-обусловленные уровни организации жизни: Различают такие уровни организации живой материи - уровни биологической организации: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой и экосистемный.

Молекулярный уровень организации - это уровень функционирования биологических макромолекул - биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов, стероидов. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации. Этот уровень изучают: биохимия, молекулярная генетика, молекулярная биология, генетика, биофизика.

Клеточный уровень - это уровень клеток (клеток бактерий, цианобактерий, одноклеточных животных и водорослей, одноклеточных грибов, клеток многоклеточных организмов). Клетка - это структурная единица живого, функциональная единица, единица развития. Этот уровень изучают цитология, цитохимия, цитогенетика, микробиология.

Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Исследуется этот уровень гистологией и гистохимией.

Органный уровень организации - это уровень органов многоклеточных организмов. Изучают этот уровень анатомия, физиология, эмбриология.

Организменный уровень организации - это уровень одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, формирование признаков, присущих особям данного вида. Этот уровень изучается морфологией (анатомией и эмбриологией), физиологией, генетикой, палеонтологией.

Популяционно-видовой уровень - это уровень совокупностей особей - популяций и видов. Этот уровень изучается систематикой, таксономией, экологией, биогеографией, генетикой популяций. На этом уровне изучаются генетические и экологические особенности популяций, элементарные эволюционные факторы и их влияние на генофонд (микроэволюция), проблема сохранения видов.

Биогеоценотический уровень организации жизни - представлен разнообразием естественных и культурных биогеоценозов во всех средах жизни. Компоненты - Популяции различных видов; Факторы среды; Пищевые сети, потоки веществ и энергии; Основные процессы; Биохимический круговорот веществ и поток энергии, поддерживающие жизнь; Подвижное равновесие между живыми организмами и абиотической средой (гомеостаз); Обеспечение живых организмов условиями обитания и ресурсами (пищей и убежищем).Науки, ведущие исследования на этом уровне: Биогеография, Биогеоценология Экология

Биосферный уровень организации жизни

Представлен высшей, глобальной формой организации биосистем - биосферой. Компоненты – Биогеоценозы; Антропогенное воздействие; Основные процессы; Активное взаимодействие живого и неживого вещества планеты; Биологический глобальный круговорот веществ и энергии;

Активное биогеохимическое участие человека во всех процессах биосферы, его хозяйственная и этнокультурная деятельность

Науки, ведущие исследования на этом уровне: Экология; Глобальная экология; Космическая экология; Социальная экология.

Материи - это условное обозначение, принятое для классификации всех живых организмов на нашей планете. Живая природа Земли поистине разнообразна. Организмы могут принимать различные размеры: начиная от простейших и одноклеточных микробов, переходя к многоклеточным существам, и заканчивая самыми крупными животными на земле - китами.

Эволюция на Земле происходила таким образом, что организмы развивались от простейших (в прямом смысле) к более сложным. Так, то возникая, то исчезая, новые виды совершенствовались в ходе эволюции, принимая все более причудливый облик.

Чтобы систематизировать это невероятное количество живых организмов, и были введены уровни организации живой материи. Дело в том, что, несмотря на различия во внешнем виде и в строении, все организмы живой природы имеют общие черты: они так или иначе состоят из молекул, имеют в своем составе повторяющиеся элементы, в том или ином смысле - общие функции органов; они питаются, размножаются, стареют и умирают. Иными словами, свойства живого организма, несмотря на внешние различия, схожи. Собственно, ориентируясь на эти данные, можно проследить, как проходила эволюция на нашей планете.

2. Надмолекулярный или субклеточный. Уровень, на котором происходит структуризация молекул в органоиды клетки: хромосомы, вакуоли, ядро и т. д.

3. Клеточный. На этом уровне материя представлена в виде элементарной функциональной единицы - клетки.

4. Органно-тканевой уровень. Именно на этом уровне образуются все органы и ткани живого организма вне зависимости от их сложности: головной мозг, язык, почка и др. При этом следует иметь в виду, что ткань - совокупность клеток, объединенных общим строением и функцией. Орган - часть организма, в «обязанности» которой входит выполнение четко определенной функции.

5. Онтогенетический или организменный уровень. На этом уровне различные по функциональности органы объединяются в целостный организм. Говоря иначе, этот уровень представлен уже целостным индивидом любого вида.

6. Популяционно-видовой. Организмы или индивиды, имеющие сходное строение, функции и схожий облик и тем самым относящиеся к одному виду, включаются в одну популяцию. В биологии под популяцией понимают совокупность всех особей данного вида. В свою очередь, все они образуют генетически единую и обособленную систему. Популяция обитает в определенном месте - ареале и, как правило, не пересекается с представителями других видов. Вид, в свою очередь, представляет собой совокупность всех популяций. Живые организмы могут скрещиваться и производить потомство лишь в рамках своего вида.

7. Биоценотический. Уровень, на котором живые организмы объединяются в биоценозы - совокупность всех популяций, проживающих на конкретной территории. Принадлежность к тому или иному виду в этом случае не имеет значения.

8. Биогеоценотический. Этот уровень обусловлен образованием биогеоценозов, то есть совокупности биоценоза и неживых факторов (почва, климатические условия) в той области, где биоценоз обитает.

9. Биосферный. Уровень, объединяющий все живые организмы на планете.

Таким образом, уровни организации живой материи включают в себя девять пунктов. Подобная классификация определяет существующую в современной науке систематизацию живых организмов.

Вся живая природа представляет собой совокупность биологических систем разного уровня организации и различной соподчинённости.
Под уровнем организации живой материи понимают то функциональное место, которое данная биологическая структура занимает в общей системе организации природы.

Уровень организации живой материи - это совокупность количественных и качественных параметров определенной биологической системы (клетка, организм, популяция и т.д.), которые определяют условия и границы ее существования.

Выделяют несколько уровней организации живых систем, которые отражают соподчинённость, иерархичность структурной организации жизни.

• Молекулярный (молекулярно-генетический) уровень представлен отдельными биополимерами (ДНК, РНК, белками, липидами, углеводами и другими соединениями); на этом уровне жизни изучаются явления, связанные с изменениями (мутациями) и воспроизведением генетического материала, обменом веществ. Этим занимается наука - молекулярная биология.
• Клеточный уровень - уровень, на котором жизнь существует в форме клетки - структурной и функциональной единицы жизни, изучает цитология. На этом уровне изучаются такие процессы, как обмен веществ и энергии, обмен информацией, размножение, фотосинтез, передача нервного импульса и многие другие.

Клетка - структурная единица всего живого.

• Тканевый уровень изучает гистология.

Ткань - это совокупность межклеточного вещества и сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям клеток.

• Органный уровень . Орган включает в свой состав несколько тканей.
• Организменный уровень - самостоятельное существование отдельной особи - одноклеточного или многоклеточного организма изучают например, физиология и аутэкология (экология особей). Особь как целостный организм представляет собой элементарную единицу жизни. В другой форме жизнь в природе не существует.

Организм - это реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее свойствами.

• Популяционно-видовой уровень - уровень, который представлен группой особей одного вида - популяцией; именно в популяции происходят элементарные эволюционные процессы (накопление, проявление и отбор мутаций). Этот уровень организации изучают такие науки как демэкология (или популяционная экология), эволюционное учение.

Популяция - это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории, свободно скрещивающихся и относительно изолированных от других особей того же вида.

• Биогеоценотический уровень - представлен сообществами (экосистемами), состоящими из разных популяций и среды их обитания. Этот уровень организации изучает биоценология или синэкология (экология сообществ).

Биогеоценоз - это совокупность всех видов с различной сложностью организации и всех факторов среды их обитания.

• Биосферный уровень - уровень, представляющий совокупность всех биогеоценозов. В биосфере происходит круговорот веществ и превращение энергии с участием организмов.