Диатомовые водоросли — худший враг аквариума. Отдел диатомовые водоросли

Размножение диатомовых водорослей

Деление. Чаще всего диатомеи размножаются вегетативным делением клетки на две половины; этот процесс обычно происходит ночью или на рассвете. Темпы деления различны у разных видов и могут меняться даже у одного вида в зависимости от сезона или условий окружающей среды. Весной и в начале лета наблюдается максимальное развитие диатомовых в результате их интенсивного деления. Наличие в воде биогенных веществ способствует делению и росту диатомей.

Опыты показали, что в культуральной среде некоторые планктонные виды могут делиться до 3-8 раз в сутки. Бентосные виды делятся гораздо реже - один раз в 4 дня. Известны случаи еще более редкого деления - один раз за 25 дней. Но эти сведения не абсолютны, и темпы деления могут меняться в зависимости от широтного расположения водоема, его физико-химического режима и, конечно, от особенностей вида.

Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же "достраивает" недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т. е. гипотеку. Дополнительные образования панциря - вставочные ободки, септы и другие структурные элементы - возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных - длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.

Микроспоры. У многих планктонных диатомей обнаружены так называемые микроспоры - мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 и более, а у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без них, с хлоропластами и бесцветные. Наиболее часто микроспоры развиваются у видов рода хетоцерос (Chaetoceros), и наблюдалось даже их прорастание (рис. 90).

Процесс образования микроспор цитологически не изучен, и природа их точно не установлена.

Половой процесс и образование ауксоспор. Ауксоспорами, т. е. "растущими спорами", называют такие, которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, резко отличающиеся по размерам от исходных. Способность образовывать ауксоспоры свойственна только диатомовым водорослям, но до сих пор не удалось еще полностью объяснить этот процесс и порождающие его причины. Образование ауксоспор, по всей вероятности, вызывается различными причинами. Согласна наиболее распространенному мнению, оно наступает вследствие многократных делений, приводящих, как это описано выше, к мельчанию клеток. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры, что приводит к восстановлению их размеров. Однако другие исследователи считают, что ауксоспорообразование связано просто со старением клеток, так как его нередко удавалось наблюдать и тогда, когда клетки еще не достигли своих минимальных размеров. С этих позиций ауксоспорообразование рассматривается как процесс "омоложения" клетки. Кроме того, есть наблюдения, свидетельствующие о развитии ауксоспор при изменении условий окружающей среды, например при резком понижении температуры воздуха или воды.

Каковы бы ни были причины, способствующие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У диатомовых водорослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей,- изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.

Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. Как в первом, так и во втором случае после слияния ядер образуется зигота, которая сразу, без стадии покоя, резко увеличивается в размерах и развивает ауксоспору. По положению и связи с материнской клеткой ауксоспоры бывают разных типов: свободная ауксоспора, конечная, боковая, интеркалярная и полуинтеркалярная (рис. 92).

После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется эпитека, а затем гипотека. Первую клетку, возникшую из ауксоспоры, называют инициальной. По размерам она значительно превышает исходную.

Покоящиеся споры. Образованию покоящихся спор обычно предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. Протопласт клетки сжимается, округляется, и на его поверхности появляется сначала первичная створка споры, а затем вторичная, обе плотно соединяются краями (поясок у них отсутствует). Створки часто отличаются структурными элементами, они покрыты шипиками, выростами и некоторыми другими образованиями (рис. 93, 94). Обычно у диатомовых водорослей в клетке развивается только одна спора. Спустя определенное время покоящаяся спора, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной.

Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.

Протопласт. Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или скапливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены множеством вакуолей с клеточным соком, которыо иногда сливаются в одну крупную вакуолю.

Ядро обычно шаровидное и располагается чаще всего близ центра клетки в цитоплазматическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. У некоторых диатомей оно имеет Н-образную форму. В ядре различают от 1 до 8 ядрышек.

Хлоропласты у диатомей довольно разнообразны по форме, величине и количеству в клетке. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, в форме зерен или дисков, лишенные пиреноида. Реже они более крупные, по одному или нескольку в клетке и имеют форму пластинки с ровными или изрезанными лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. У пеннатных диатомей хлоропласты обычно крупные, пластинчатые, часто с лопастными краями или с перфорациями, они немногочисленные (один или два в клетке), занимают почти всю ее полость, как правило, с пиреноидами. Количество, величина и положение их различно даже среди представителей одного рода (табл. 10).

Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.

В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины, иногда в значительном количестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно в период, когда прекращается или задерживается деление клетки. Масло, экстрагированное из клеток диатомей, имеет запах рыбьего жира. Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутствие в клетках капель волютина, имеющих тусклый голубоватый блеск. Волютин нерастворим в эфире и при окраске живой клетки метиленовой синькой приобретает красноватофиолетовый оттенок. Маленькие капли волютина распределяются по всей цитоплазме, а крупные (тельца Бючли) занимают определенное положение на концах клетки (виды семейства Nitzschiaceae) или по обеим сторонам центрального цитоплазматического мостика (роды семейства Naviculaceae). В качестве питательного вещества в клетках диатомей встречается еще лейкозин.

Панцирь и его строение. Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря - эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину - гипотеку, соответствующую коробке (рис. 76). Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка. Створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке - гиповальвой. Створка имеет лицевую поверхность, плоскую или слегка выпуклую, и краевую загнутую часть, называемую загибом створки, иногда отличающуюся структурой. Загиб створки у одних диатомей низкий и выражен довольно слабо; у других он достаточно высокий и составляет значительную часть боковой поверхности панциря.

Створки бывают самых различных очертаний: круглые, эллиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные, булавовидные, серповидные, гитаровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы и разнообразны концы створок: клювовидные, головчатые, оттянутые, тупые, острые и пр. (рис. 77, 78).

К каждой створке примыкает поясковый (соединительный) ободок, представляющий собой широкое или узкое кольцо, окаймляющее загиб створки, но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки своим свободным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним, однако, не срастаясь. Правда, у представителей некоторых родов поисковые ободки образуются только во время деления клетки, а эпивальва и гиповальва плотно соединяются друг с другом непосредственно краями загиба створки. Кроме того, у многих диатомей между загибом створки и поисковым ободком образуются еще вставочные ободки, от одного до многих. Каждый новый, более молодой вставочный ободок возникает всегда между загибом створки и предыдущим ободком. Они представляют собой дополнительные образования, отличающиеся не только формой, но и структурой. Форма вставочных ободков - один из характерных признаков рода. Они бывают воротничковидные, кольцевидные, полукольцевидные или состоят из отдельных сегментов, имеющих форму трапеции, ромба или чешуйки (рис. 79).

Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.

Часть панциря между эпивальвой и гиповальвой, т. е. поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а если есть, то и вставочные ободки, называют пояском панциря (рис. 80).

Форма панциря зависит от очертаний створки. Он бывает шаровидный, палочковидный, седловидный, в виде апельсиновой дольки, низкого или высокого цилиндра, параллелепипеда или другой геометрической фигуры. Со стороны пояска он имеет обычно прямоугольную форму.

Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения, в связи с чем для представления о его форме очень важно учитывать соотношение осей и плоскостей симметрии (табл. 11, 12).

При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. Известны три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря.

Длина продольной оси определяет длину створки или панциря, длина поперечной оси - ее ширину, а длина центральной оси - высоту панциря. Кроме осей симметрии, различают три плоскости симметрии: продольную, проходящую вдоль панциря перпендикулярно к створкам и делящую его на две равные половины; поперечную, проходящую поперек панциря перпендикулярно к продольной плоскости и к створкам и не всегда делящую панцирь на две равные половины (если панцирь гетеропольный, а не изопольный, т. е. если концы створок неодинаковы); створковую, перпендикулярную к двум предыдущим, но параллельную створкам, т. е. проходящую через поясок панциря (рис. 81).

У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось - это диаметр створки, другая - центральная. Плоскость симметрии, проходящая через центр створки в любом направлении, всегда делит панцирь на две равные части; вторая плоскость симметрии - створковая, как и у пеннатных форм, идущая перпендикулярно к первой.

Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря, которая представляет наибольшую трудность при изучении. Под структурой панциря, видимой в световой и электронный микроскопы, подразумевают наружный и внутренний его рисунки, специфические для разных таксонов. Структурные элементы на створках центрических диатомей имеют радиальное и тангенциальное расположение, а у пеннатных - двустороннее, или поперечное, расположение, т. е. их структура симметрична по отношению к продольной и поперечной осям. Реже у представителей некоторых родов панцири бывают асимметричными и не имеют ни одной плоскости симметрии, а иногда асимметричность выражается только в структуре створок.

Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями - ареолами, обычно затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой, получившей латинское название велум» (рис. 82).

Отверстия в стенке панциря необходимы для сообщения протопласта клетки с окружающей средой. При изучении диатомовых водорослей в световом микроскопе казалось, что у некоторых видов бесструктурный панцирь, и только внедрение в практику альгологических исследований электронного микроскопа показало, что и эти панцири также имеют чрезвычайно тонкую пористую стенку. Отверстия, пронизывающие створку, занимают обычно 10-75% ее площади, а характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Но на створках есть и участки, лишенные отверстий, например центральное, осевое и боковые поля у шва (см. ниже) и некоторые скульптурные детали структуры. У центрических диатомей ареолы располагаются радиально и тангенциально; у пеннатных - поперечными рядами, либо параллельными друг другу, либо к краям створки слегка расходящимися (радиальные ряды) или, наоборот, сходящимися (конвергентные ряды).

Иногда ареолы располагаются так, что, кроме поперечных, образуются еще и продольные или взаимно перекрещивающиеся косые ряды (табл. 11).

Примечательная особенность пеннатных диатомовых водорослей - наличие осевого поля, представляющего собой бесструктурную узкую или широкую полосу по продольной оси створки. У некоторых диатомей осевое поле расширяется на середине створки, образуя среднее поле, которое бывает круглым, ромбическим, четырехугольным, иногда доходящим до краев створки.

Большинство диатомей пеннатного типа характеризуется еще одним признаком - присутствием шва, представляющего собой короткую или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку створки и идущие вдоль створки от ее концов к середине. Строение шва весьма различно - от простого щелевидного до так называемого каналовидного. Примитивный щелевидный шов представлен двумя короткими изолированными щелями, не доходящими до середины створки. У представителей некоторых родов такой шов находится всего на одной створке, иногда только у одного из ее концов, у других - на обеих створках. Хорошо развитый щелевидный шов, характерный для водорослей из семейства навикуловых (Naviculaceae), представлен двумя длинными щелями, или ветвями, шва, проходящими по обеим створкам и соединяющимися на середине каждой створки центральным узелком, а у концов створки заканчивающимися конечными, или полярными, узелками (рис. 83). Щели шва в толще створки коленчато-изогнуты, так что в поперечном разрезе они имеют вид лежащей буквы V (рис. 84). Щель шва, открывающуюся внутрь клетки, называют внутренней, а открывающуюся наружу - наружной. В центральном узелке обе ветви шва соединяются друг с другом, заканчиваясь здесь центральной порой, а у концов створки - конечной порой.

Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а конечные узелки - внутреннее и наружное утолщения стенки створки.

Наиболее сложное устройство имеет так называемый каналовидный шов - канал, расположенный в складке стенки створки. С внешней средой он сообщается узкой щелью, а в полость клетки открывается рядом отверстий с кремнеземными перегородками - фибулами. Каналовидный шов присущ водорослям семейств эпитемиевых (Epithemiaceae), нитцшиевых (Nitzschiaceae) и сурирелловых (Surirellaceae) (рис. 85, 86). Он также имеет центральный узелок, но его положение на створке различно у представителей разных родов. У водорослей из рода эпитемия (Epithemia) ветви каналовидного шва соединяются под углом и приближены к брюшному краю; у видов рода ропалодия (Rhopalodia) шов тянется по спинному краю; у представителей рода нитцшия (Nitzschia) находится в киле, расположенном вдоль одного из краев створки (рис. 87, 1, 2), а у видов рода дентикула (Denticula) проходит более или менее эксцентрично к продольной оси створки. У водорослей из родов сурирелла (Surirella) и кампилодискус (Campylodiscus) каналовидный шов лежит на краю крыла створки, находящегося на границе с загибом створки и опоясывающего ее. Поэтому при рассмотрении панциря со стороны створки он не виден (рис. 87, 3, 4). И только у представителей рода цилиндротека (Cylindrotheса) шов спирально окружает панцирь.

, ,

Биологическое значение шва в жизни диатомей очень велико: помимо сообщения протопласта клетки с внешней средой, с помощью шва клетки довольно быстро передвигаются по субстрату и в толще воды. В филогенетическом отношении возникновение шва является прогрессивным признаком; он присущ более молодым видам, которые в современных морях и океанах составляют свыше 70% от общего числа диатомей.

Кроме названных структур, у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхности створок имеются различные образования в виде полых или сплошных выростов, выпуклостей, рогов, щетинок, шипов, шипиков, бороздок, камер, ребер и пр., которые выполняют определенные функции: выделяют слизь, объединяют клетки в колонии, увеличивают поверхность панциря у планктонных видов, обеспечивая плавучесть клетки в воде и т. д.

У некоторых диатомей, имеющих вытянутые створки, на внутренней поверхности вставочных ободков образуются кремнеземные перегородки, или септы, вдающиеся в полость панциря параллельно плоскости створок. Септы возникают или по всей внутренней поверхности вставочного ободка, или только в одном из его концов. Они обычно хорошо видны со стороны пояска, различны по положению, форме и размерам и имеют одно или несколько отверстий. У диатомей с гетеропольным панцирем септы чаще всего возникают только в широком его конце (род Licmophora), с изопольным панцирем - в любом или в обоих его концах (роды Tetracyclus, Tabellaria). Септы могут быть узкими, или они глубоко вдаются в полость панциря, вплоть до его середины (рис. 88).

У небольшого числа диатомей образуется еще один тип перегородок, так называемые псевдосепты, развивающиеся на внутренней стороне самой створки и вдающиеся в полость панциря в виде короткой и довольно грубой перегородки, видимой со створки и с пояска. В отличие от септ псевдосепты всегда перпендикулярны к створке и возникают одновременно с ней. Представителям рода мастоглойя (Mastogloia) свойственны особые образования - камеры, представляющие многоугольные, реже удлиненные пустоты в стенке панциря, открытые внутрь клетки или наружу круглыми отверстиями (рис. 89).

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства … Биологическая энциклопедия

В отличие от высших растений, целиком и полностью характеризующихся одним листостебельным типом строения (другая структура у них вызвана вторичным упрощением), водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное… … Биологическая энциклопедия

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей … Биологическая энциклопедия

- (Algae) низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями составляют группу простейших споровых, так называемых слоевцовых, или глеофитов… …

Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения … Википедия

Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… … Большая советская энциклопедия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Кишечнополостные самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее… … Биологическая энциклопедия

Или Protozoa. Содержание статьи: Характеристика и классификация. Исторический очерк. Морфология; протоплазма с включениями (трихоцисты, ядро, сократительные вакуоли, хроматофоры и др.). Покровы и скелет. Движение П.; псевдоподии, жгутики и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Латинское название Bacillariophyta

- это совершенно особая группа одноклеточных организмов, резко отличающаяся от остальных водорослей: клетка диатомовых снаружи окружена твердой кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Форма этого панциря настолько разнообразна, затейлива и причудлива, а структура его настолько тонка, изящна и красива, что его можно принять за творение искусного художника. Некоторые диатомеи красотой панциря могут поспорить с ювелирными изделиями изобретательного мастера.
Впервые о существовании диатомовых водорослей стало известно в начале XVIII в., когда в практику исследований были введены микроскопы Левенгука и сильно увеличивающая лупа.
Эта группа водорослей имеет несколько научных названий: диатомовые (Diatomeaea), кремнеземные (Kieselalgae) и бациллариевые (Bacillariophyta). Первое название они получили благодаря своему размножению делением панциря на две половинки, второе связано с наличием у клетки кремнеземной оболочки и, наконец, последнее название было дано по первому роду, научно описанному в 1788 г.,- бациллария, что обозначает «палочковидный». В русской литературе утвердилось название «диатомовые водоросли» или «диатомеи», наиболее современным научным латинским названием является Bacillariophyta.
Благодаря прозрачному панцирю и бурой окраске хлоропластов диатомовые легко различить под микроскопом среди остальных одноклеточных низших водорослей.
Диатомовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки, кустики или слизистые пленки. Колонии обычно микроскопические, но иногда макроскопические и тогда видны невооруженным глазом. Размеры клеток - от 4 до 1000 мкм, а у некоторых представителей - до 2000 мкм.
Исследованием клетки диатомей стали заниматься в начале прошлого столетия. При помощи светового микроскопа уже тогда удалось получить довольно полное и правильное представление о строении клетки и структуре панциря. Введение в практику альгологических исследований электронного микроскопа - трансмиссионного и сканирующего - за последние 10-15 лет позволило существенно дополнить наши знания о строении органелл клетки и тонкой структуре панциря, многие детали которой были неизвестны.

Строение Клетки Диатомовых Водорослей

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Протопласт своим наружным уплотненным слоем (плазмалеммой) тесно примыкает к панцирю и заполняет его внутренние полости. Целлюлозной оболочки, имеющейся у большинства водорослей, здесь нет. Химический анализ панциря показал, что он состоит из аморфной формы кремнезема, напоминающей по составу опал, с плотностью 2,07. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и колеблется в значительных пределах: у тонкостенных форм - от сотых до десятых долей микрометра, а у толстостенных достигает 1-3 мкм. Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Они снабжены также различными форменными элементами, которые составляют структуру панциря и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей. Панцирь и его структура различимы уже при небольших увеличениях микроскопа. По форме панциря все диатомеи делятся на две группы: центрические - с радиально-симметричным панцирем и пеннатные - с двусторонне-симметричным панцирем.
Протопласт. Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или скапливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены множеством вакуолей с клеточным соком, которые иногда сливаются в одну крупную вакуолю.
Ядро обычно шаровидное и располагается чаще всего близ центра клетки в цитоплазматическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. У некоторых диатомей оно имеет Н-образную форму. В ядре различают от 1 до 8 ядрышек.
Хлоропласты у диатомей довольно разнообразны по форме, величине и количеству в клетке. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, в форме зерен или дисков, лишенные пиреноида. Реже они более крупные, по одному или несколько в клетке и имеют форму пластинки с ровными или изрезанными лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. У пеннатных диатомей хлоропласты обычно крупные, пластинчатые, часто с лопастными краями или с перфорациями, они немногочисленные (один или два в клетке), занимают почти всю ее полость, как правило, с пиреноидами. Количество, величина и положение их различно даже среди представителей одного рода (табл. 10).
Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.

Интенсивность окраски хлоропластов и их величина различны и зависят от образа жизни водорослей: у планктонных видов они золотисто-желтые, мелкие, дисковидные, а у донных и прикрепленных к субстрату - крупные пластинчатые, темно-бурые, поэтому большие скопления диатомей приобретают хорошо выраженную бурую или темно-бурую окраску.
В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины, иногда в значительном количестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно в период, когда прекращается или задерживается деление клетки. Масло, экстрагированное из клеток диатомей, имеет запах рыбьего жира. Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутствие в клетках капель волютина, имеющих тусклый голубоватый блеск. Волютин нерастворим в эфире и при окраске живой клетки метиленовой синькой приобретает красновато-фиолетовый оттенок. Маленькие капли волютина распределяются по всей цитоплазме, а крупные (тельца Бючли) занимают определенное положение на концах клетки (виды семейства Nitzschiaceae) или по обеим сторонам центрального цитоплазматического мостика (роды семейства Naviculaceae). В качестве питательного вещества в клетках диатомей встречается еще лейкозин.
Панцирь и его строение. Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря - эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину - гипотеку, соответствующую коробке (рис. 76). Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка. Створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке - гиповальвой. Створка имеет лицевую поверхность, плоскую или слегка выпуклую, и краевую загнутую часть, называемую загибом створки, иногда отличающуюся структурой. Загиб створки у одних диатомей низкий и выражен довольно слабо; у других он достаточно высокий и составляет значительную часть боковой поверхности панциря.
Створки бывают самых различных очертаний: круглые, эллиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные, булавовидные, серповидные, гитаровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы и разнообразны концы створок: клювовидные, головчатые, оттянутые, тупые, острые и пр.
К каждой створке примыкает поясковый (соединительный) ободок, представляющий собой широкое или узкое кольцо, окаймляющее загиб створки, но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки и своим свободным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним, однако, не срастаясь. Правда, у представителей некоторых родов поясковые ободки образуются только во время деления клетки, а эпивальва и гиповальва плотно соединяются друг с другом непосредственно краями загиба створки. Кроме того, у многих диатомей между загибом створки и поясковым ободком образуются еще вставочные ободки, от одного до многих. Каждый новый, более молодой вставочный ободок возникает всегда между загибом створки и предыдущим ободком. Они представляют собой дополнительные образования, отличающиеся не только формой, но и структурой. Форма вставочных ободков - один из характерных признаков рода. Они бывают воротничковидные, кольцевидные, полукольцевидные или состоят из отдельных сегментов, имеющих форму трапеции, ромба или чешуйки.
Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.
Часть панциря между эпивальвой и гиповальвой, т. е. поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а если есть, то и вставочные ободки, называют пояском панциря.
Форма панциря зависит от очертаний створки. Он бывает шаровидный, палочковидный, седловидный, в виде апельсиновой дольки, низкого или высокого цилиндра, параллелепипеда или другой геометрической фигуры. Со стороны пояска он имеет обычно прямоугольную форму.
Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения, в связи с чем для представления о его форме очень важно учитывать соотношение осей и плоскостей симметрии.
При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. Известны три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря.
Длина продольной оси определяет длину створки или панциря, длина поперечной оси - ее ширину, а длина центральной оси - высоту панциря. Кроме осей симметрии, различают три плоскости симметрии: продольную, проходящую вдоль панциря перпендикулярно к створкам и делящую его на две равные половины; поперечную, проходящую поперек панциря перпендикулярно к продольной плоскости и к створкам и не всегда делящую панцирь на две равные половины (если панцирь гетеропольный, а не изопольный, т. е. если концы створок неодинаковы); створковую, перпендикулярную к двум предыдущим, но параллельную створкам, т.е. проходящую через поясок панциря.
У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось - это диаметр створки, другая - центральная. Плоскость симметрии, проходящая через центр створки в любом направлении, всегда делит панцирь на две равные части; вторая плоскость симметрии - створковая, как и у пеннатных форм, идущая перпендикулярно к первой.
Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря, которая представляет наибольшую трудность при изучении. Под структурой панциря, видимой в световой и электронный микроскопы, подразумевают наружный и внутренний его рисунки, специфические для разных таксонов. Структурные элементы на створках центрических диатомей имеют радиальное и тангенциальное расположение, а у пеннатных - двустороннее, или поперечное, расположение, т. е. их структура симметрична по отношению к продольной и поперечной осям. Реже у представителей некоторых родов панцири бывают асимметричными и не имеют ни одной плоскости симметрии, а иногда асимметричность выражается только в структуре створок.
Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями - ареолами, обычно затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой, получившей латинское название "велум". Отверстия в стенке панциря необходимы для сообщения протопласта клетки с окружающей средой. При изучении диатомовых водорослей в световом микроскопе казалось, что у некоторых видов бесструктурный панцирь, и только внедрение в практику альгологических исследований электронного микроскопа показало, что и эти панцири также имеют чрезвычайно тонкую пористую стенку. Отверстия, пронизывающие створку, занимают обычно 10-75 % ее площади, а характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Но на створках есть и участки, лишенные отверстий, например центральное, осевое и боковые поля у шва (см. ниже) и некоторые скульптурные детали структуры. У центрических диатомей ареолы располагаются радиально и тангенциально; у пеннатных - поперечными рядами, либо параллельными друг другу, либо к краям створки слегка расходящимися (радиальные ряды) или, наоборот, сходящимися (конвергентные ряды).
Иногда ареолы располагаются так, что, кроме поперечных, образуются еще и продольные или взаимно перекрещивающиеся косые ряды.
Примечательная особенность пеннатных диатомовых водорослей - наличие осевого поля, представляющего собой бесструктурную узкую или широкую полосу по продольной оси створки. У некоторых диатомей осевое поле расширяется на середине створки, образуя среднее поле, которое бывает круглым, ромбическим, четырехугольным, иногда доходящим до краев створки.
Большинство диатомей пеннатного типа характеризуется еще одним признаком - присутствием шва, представляющего собой короткую или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку створки и идущие вдоль створки от ее концов к середине. Строение шва весьма различно - от простого щелевидного до так называемого каналовидного. Примитивный щелевидный шов представлен двумя короткими изолированными щелями, не доходящими до середины створки. У представителей некоторых родов такой шов находится всего на одной створке, иногда только у одного из ее концов, у других - на обеих створках. Хорошо развитый щелевидный шов, характерный для водорослей из семейства навикуловых (Naviculaceae), представлен двумя длинными щелями, или ветвями, шва, проходящими по обеим створкам и соединяющимися на середине каждой створки центральным узелком, а у концов створки заканчивающимися конечными, или полярными, узелками (рис. 83). Щели шва в толще створки коленчато-изогнуты, так что в поперечном разрезе они имеют вид лежащей буквы V (рис. 84). Щель шва, открывающуюся внутрь клетки, называют внутренней, а открывающуюся наружу - наружной. В центральном узелке обе ветви шва соединяются друг с другом, заканчиваясь здесь центральной порой, а у концов створки - конечной порой.
Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а конечные узелки - внутреннее и наружное утолщения стенки створки.
Наиболее сложное устройство имеет так называемый каналовидный шов - канал, расположенный в складке стенки створки. С внешней средой он сообщается узкой щелью, а в полость клетки открывается рядом отверстий с кремнеземными перегородками - фибулами. Каналовидный шов присущ водорослям семейств эпитемиевых (Epithemiaceae), нитцшиевых (Nitzschiaceae) и сурирелловых (Surirellaceae). Он также имеет центральный узелок, но его положение на створке различно у представителей разных родов. У водорослей из рода эпитемия (Epithemia) ветви каналовидного шва соединяются под углом и приближены к брюшному краю; у видов рода ропалодия (Rhopalodia) шов тянется по спинному краю; у представителей рода нитцшия (Nitzschia) находится в киле, расположенном вдоль одного из краев створки, а у видов рода дентикула (Denticula) проходит более или менее эксцентрично к продольной оси створки. У водорослей из родов сурирелла (Surirella) и кампилодискус (Campylodiscus) каналовидный шов лежит на краю крыла створки, находящегося на границе с загибом створки и опоясывающего ее. Поэтому при рассмотрении панциря со стороны створки он не виден. И только у представителей рода цилиндротека (Cylindrotheca) шов спирально окружает панцирь.
Биологическое значение шва в жизни диатомей очень велико: помимо сообщения протопласта клетки с внешней средой, с помощью шва клетки довольно быстро передвигаются по субстрату и в толще воды. В филогенетическом отношении возникновение шва является прогрессивным признаком; он присущ более молодым видам, которые в современных морях и океанах составляют свыше 70 % от общего числа диатомей.
Кроме названных структур, у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхности створок имеются различные образования в виде полых или сплошных выростов, выпуклостей, рогов, щетинок, шипов, шипиков, бороздок, камер, ребер и пр., которые выполняют определенные функции: выделяют слизь, объединяют клетки в колонии, увеличивают поверхность панциря у планктонных видов, обеспечивая плавучесть клетки в воде.
У некоторых диатомей, имеющих вытянутые створки, на внутренней поверхности вставочных ободков образуются кремнеземные перегородки, или септы, вдающиеся в полость панциря параллельно плоскости створок. Септы возникают или по всей внутренней поверхности вставочного ободка, или только в одном из его концов. Они обычно хорошо видны со стороны пояска, различны по положению, форме и размерам и имеют одно или несколько отверстий. У диатомей с гетеропольным панцирем септы чаще всего возникают только в широком его конце (род Licmophora), с изопольным панцирем - в любом или в обоих его концах (роды Tetracyclus, Tabellaria). Септы могут быть узкими, или они глубоко вдаются в полость панциря, вплоть до его середины.
У небольшого числа диатомей образуется еще один тип перегородок, так называемые псевдосепты, развивающиеся на внутренней стороне самой створки и вдающиеся в полость панциря в виде короткой и довольно грубой перегородки, видимой со створки и с пояска. В отличие от септ псевдосепты всегда перпендикулярны к створке и возникают одновременно с ней. Представителям рода мастоглойя (Mastogloia) свойственны особые образования - камеры, представляющие многоугольные, реже удлиненные пустоты в стенке панциря, открытые внутрь клетки или наружу круглыми отверстиями.
Некоторые детали структуры бывают не видны в световом микроскопе, а обнаруживаются только при больших увеличениях с помощью электронного микроскопа. Все перечисленные структуры обладают четкой, правильной формой и определенным количеством элементов на единицу поверхности. Большинство из них выполняет определенную функцию, обеспечивая приспособляемость диатомей к условиям существования.

Диатомовые водоросли способы питания

Преимущественно фотоавтотрофные организмы, которые в процессе фотосинтеза образуют органическое вещество. В хлоропластах диатомей обнаружено девять пигментов: хлорофиллы a и c, - и -каротины и пять ксантофиллов - фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины A и B и диадиноксантин. Состав и количество пигментов непостоянно и зависит от интенсивности света, его качества, содержания в воде биогенов, а также от возраста клетки и особенностей ее жизнедеятельности. Количество хлорофилла уменьшается в старых клетках, а недостаток азота и фосфора резко снижает содержание хлорофилла a. Недостаток питательных веществ в воде даже при высокой интенсивности света ведет к уменьшению количества пигментов, а обилие питательных веществ даже при слабой освещенности способствует их образованию. Конечным продуктом фотосинтеза являются жиры, а не углеводы.
Интенсивность фотосинтеза на единицу биомассы у планктонных и бентосных диатомей неодинаковая. У бентосных форм она значительно выше, так как их хлоропласты крупнее и имеют более интенсивную окраску. Кроме того, у подвижных форм фотосинтез протекает активнее, чем у неподвижных, и значительно усиливается в период деления клеток. Условия для фотосинтеза у поверхности воды довольно близки к условиям воздушной среды, но резко меняются с погружением водорослей на глубину.
Планктонные диатомовые водоросли, обитающие в пелагиали морей, могут существовать на глубине 100 м и более при большой прозрачности воды. Однако с глубиной меняется не только интенсивность освещения, но и качество света вследствие различного поглощения лучей солнечного спектра разной длины волны, что по-разному отражается на разных видах.
Среди планктонных и бентосных диатомей существуют светолюбивые и тенелюбивые виды, отличающиеся интенсивностью фотосинтеза и коэффициентом использования солнечной энергии при одинаковой радиации. У светолюбивых видов максимум фотосинтеза приходится на полдень, а у тенелюбивых - на утренние и послеполуденные часы.
Изучение диатомовых водорослей в культурах позволило выявить большую пластичность диатомей в усвоении как минеральных, так и органических веществ.
Особую роль в жизни диатомовых водорослей играет кремний, который им необходим для построения панциря. Усвоение его происходит в соответствии с ритмом деления клеток и зависит от химических и физических свойств окружающей среды. Деление клеток диатомей происходит нормально, если в воде находится не менее 5 мг/л кремния, а при содержании его около 0,5 мг/л деление прекращается.
Усваивается кремний диатомовыми водорослями в виде кремниевой кислоты и органических соединений кремния. Потребность в кремнии у диатомей различная и зависит от местообитания и физиологического состояния клеток. Так, например, бентосные виды, имеющие толстостенный панцирь, нуждаются в большем количестве кремния по сравнению с планктонными формами, обладающими тонкостенным панцирем. В период обильного размножения, которое происходит обычно весной, а у некоторых видов и осенью, диатомеи испытывают наибольшую потребность в кремнии: недостаточное содержание его в воде вызывает замедление темпов деления и приводит к уменьшению толщины панциря.
Помимо неорганических веществ, диатомовым водорослям для роста и развития также нужны небольшие количества органических веществ. Очень хорошее воздействие на них оказывает витамин B . Изучение органического питания диатомей показало, что они нуждаются в витаминах группы В больше, чем другие водоросли.

Некоторые диатомовые водоросли вообще могут переходить от автотрофного питания к гетеротрофному. Известны даже формы с бесцветными хлоропластами или вовсе без них - эти водоросли являются уже облигатными гетеротрофами.

Размножение Диатомовых Водорослей

Деление. Чаще всего диатомеи размножаются вегетативным делением клетки на две половины; этот процесс обычно происходит ночью или на рассвете. Темпы деления различны у разных видов и могут меняться даже у одного вида в зависимости от сезона или условий окружающей среды. Весной и в начале лета наблюдается максимальное развитие диатомовых в результате их интенсивного деления. Наличие в воде биогенных веществ способствует делению и росту диатомей.
Опыты показали, что в культуральной среде некоторые планктонные виды могут делиться до 3-8 раз в сутки. Бентосные виды делятся гораздо реже - один раз в 4 дня. Известны случаи еще более редкого деления - один раз за 25 дней. Но эти сведения не абсолютны, и темпы деления могут меняться в зависимости от широтного расположения водоема, его физико-химического режима и, конечно, от особенностей вида.
Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же "достраивает" недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т.е. гипотеку. Дополнительные образования панциря - вставочные ободки, септы и другие структурные элементы - возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных - длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.
Микроспоры. У многих планктонных диатомей обнаружены так называемые микроспоры - мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 и более, а у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без них, с хлоропластами и бесцветные. Наиболее часто микроспоры развиваются у видов рода хетоцерос (Chaetoceros), и наблюдалось даже их прорастание (рис. 90).
Процесс образования микроспор цитологически не изучен, и природа их точно не установлена.
Половой процесс и образование ауксоспор. Ауксоспорами, т.е. "растущими спорами", называют такие, которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, резко отличающиеся по размерам от исходных. Способность образовывать ауксоспоры свойственна только диатомовым водорослям, но до сих пор не удалось еще полностью объяснить этот процесс и порождающие его причины. Образование ауксоспор, по всей вероятности, вызывается различными причинами. Согласно наиболее распространенному мнению, оно наступает вследствие многократных делений, приводящих, как это описано выше, к мельканию клеток. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры, что приводит к восстановлению их размеров. Однако другие исследователи считают, что ауксоспорообразование связано просто со старением клеток, так как его нередко удавалось наблюдать и тогда, когда клетки еще не достигли своих минимальных размеров. С этих позиций ауксоспорообразование рассматривается как процесс "омоложения" клетки. Кроме того, есть наблюдения, свидетельствующие о развитии ауксоспор при изменении условий окружающей среды, например при резком понижении температуры воздуха или воды.
Каковы бы ни были причины, способствующие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У диатомовых водорослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей, - изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей по парное сближение клеток отсутствует и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.
Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. Как в первом, так и во втором случае после слияния ядер образуется зигота, которая сразу, без стадии покоя, резко увеличивается в размерах и развивает ауксоспору. По положению и связи с материнской клеткой ауксоспоры бывают разных типов: свободная ауксоспора, конечная, боковая, интеркалярная и полуинтеркалярная.
После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется эпитека, а затем гипотека. Первую клетку, возникшую из ауксоспоры, называют инициальной. По размерам она значительно превышает исходную.
Покоящиеся споры. Образованию покоящихся спор обычно предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. Протопласт клетки сжимается, округляется, и на его поверхности появляется сначала первичная створка споры, а затем вторичная, обе плотно соединяются краями (поясок у них отсутствует). Створки часто отличаются структурными элементами, они покрыты шипиками, выростами и некоторыми другими образованиями. Обычно у диатомовых водорослей в клетке развивается только одна спора. Спустя определенное время покоящаяся спора, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной.
Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.

Отдел называется Диатомовые водоросли (от греч. di - два, tome - разрез, рассечение), или Бациллярии (bacillum – палочка). Включает одноклеточные одиночные или колониальные организмы, почти всегда микроскопической величины; формы, видимые простым глазом и достигающие 2–3 мм. Характерно наличие двустворчатого кремнеземного панциря. Известно около 6–10 тыс. видов.

Строение клетки.

Хлоропласты диатомовых водорослей разнообразной формы, обычно пристенные, содержат пигменты – хлорофиллы a и c, каротины, фукоксантины.

У центрических диатомей хлоропласты многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зеленые пигменты – хлорофиллы – маскируются добавочными желто-коричневыми ксантофиллами, из которых преобладает фукоксантин. Пиреноидов может быть один или несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами.

В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском встречается волютин.

Митохондрии у диатомовых водорослей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.

Поверх плазмалеммы у диатомовых формируется особый клеточный покров – панцирь. Он состоит из аморфного кремнезема, сходного по составу с опалом, поэтому диатомовые водоросли часто называют "драгоценными камнями" морей ("опал" в переводе с санскрита означает "драгоценный камень"). Помимо кремнезема в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов. Изнутри и снаружи он покрыт тонким органическим слоем, состоящим из пектиновых веществ. После смерти водоросли содержимое клетки разрушается и исчезает, тогда как кремнеземистый остов оболочки остается без изменений. Он не поддается гниению.

Панцирь состоит из двух половинок: верхней большей – эпитеки и нижней меньшей – гипотеки. Эпитека надевается на гипотеку, как крышка на коробку (рис. 20). В свою очередь эпитека состоит из эпиваль вы (верхняя створка) и эпицингулюма (поясковый ободок эпитеки); гипотека состоит из гиповальвы (нижняя створка) и гипоцингулюма (поясковый ободок гипотеки). Два поисковых ободка, накладываясь друг на друга, образуют поясок. У диатомей различают и используют при идентификации две проекции панциря: вид со створки и с пояска. Створка обычно плоская. Ее загнутые край называют загибом створки; он может быть низким или высоким. У некоторых родов (Мелозира , Гиалодискус ) створки панциря смыкаются непосредственно краями загибов створок, а поясок образуется во время деления клетки.

Вставочный ободок возникает между краями загиба створки и поясковым ободком (рис. 23). Вставочных ободков может быть много, но самый молодой всегда будет около загиба створки, а наиболее старый около пояска. Значение этих ободков заключается в обеспечении роста панциря и увеличении объема клетки. У ряда видов от внутренних стенок вставочных ободков в полость клетки врастают тонкие кремниевые неполные перегородки – септы . Они всегда имеют одно или несколько отверстий и перегораживают клетку на полуизолированные камеры, что увеличивает поверхность клеток.

Различают два основных типа створок: актиноморфные , через которые можно провести три или более осей симметрии (такие створки характерны для центрических диатомей), а также зигоморфные, через которые можно провести не более двух осей симметрии (такие створки характерны для пеннатных диатомей).

Рис. 23. Диатомовая водоросль Пиннулярия (по:): А – вид со стороны пояска; Б – вид со стороны шва; В – продольный разрез; Г – поперечный разрез; Д – вегетативное размножение; 1 – эпитека, 2 – гипотека, 3 – шов, 4 – узелок, 5 – хроматофор, 6 – пиреноиды, 7 – цитоплазма, 8 – ядро, 9 – вакуоль, 10 – створка, 11 – поясок

Панцирь диатомей пронизан отверстиями-перфорациями, которые служат для сообщения протопласта клетки с внешней средой. Перфорации на створке занимают 10–75 % ее площади. Они могут складываться в ряды, которые видны как штрихи. Штрихи могут быть радиальными, параллельными, конвергентными. Прочность панцирю придают утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называемые ребрами. На поверхности створки часто образуются шипы, щетинки, выступы, шипики, участвующие в образовании колоний.

У некоторых пеннатных диатомей имеется шовная система. Щелевидный шов состоит из пары продольных щелей (ветвей шва), которые расположены на створке. Каналовидный шов имеет вид трубки, расположенной в толще створки, гребневидном утолщении ее – киле, или крыловидном выросте, окружающем створку по краю - крыле. Каналовидный шов сообщается с внешней средой с помощью тонкой щели, с внутренней полостью клетки – с помощью отверстий. Швы диатомей обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой, а также принимают участие в движении.

Ядрокрупное, содержит 1–8 ядрышек; они исчезают во время митоза. Центриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочек являются пластинки (рис. 24). Они расположены на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомовых водорослей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются кполюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется. Цитокинез осуществляется за счет образования борозды деления путем впячивания клеточной мембраны от периферии к центру. Цитокинез завершается вместе с формированием оболочек дочерних ядер. Плоскость деления клеток диатомей всегда проходит в плоскости, параллельной створке.

Рис. 24. Митоз у пеннатных диатомей (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – интерфаза, почти перед профазой; Б – профаза; В – метафазное веретено деления; Г – анафазное веретено деления; 1 – микротрубочковый центр; 2 – оболочка ядра; 3 – профазное веретено; 4 – полярная пластинка; 5 – аппарат Гольджи; 6 – кинетохор; 7 – хроматида; 8 – хромосомная микротрубочка; 9 – межполюсная микротрубочка

Движение.

Свободноживущие бациллярии передвигаются по субстрату, как бы ползая на стороне створки. Движение происходит равномерно или толчками по направлению продольной оси клетки, притом попеременно, то в одну сторону, то в другую, прямо ей противоположную. Диатомеи, имеющие шов, способны к активному скользящему движению. Это движение осуществляется со скоростью 0,2–25 мкм/с. Относительно механизма их движения выдвинут ряд гипотез. Одна из гипотез связывает движение диатомей с освобождением через шов слизи, в состав которой входят фибриллярные полисахариды. Превращаясь в тяжи, которые выбрасываются вперед по субстрату, они обеспечивают движение диатомей. Считают, что белки кинезин и/или динеин являются той движущей силой, которая приводит к выбрасыванию этих тяжей. Другая гипотеза связывает движение диатомей с трением цитоплазмы, циркулирующей в шве. Трение струящейся цитоплазмы о субстрат развивает моторную силу, перемещающую клетку в направлении, противоположном ее потоку. Третья гипотеза объясняет движение попеременным вбиранием воды и выбрасыванием ее с противоположного конца клетки. Выход потока воды изменяет распределение гидростатического давления в теле водоросли, в силу чего последняя и передвигается в сторону, обратную потоку.

Размножение. У диатомей встречается вегетативное и половое размножение (изогамия, гетерогамия и оогамия).

Половой процесс у центрических и некоторых пеннатных диатомей оогамный.

Яйцеклеток одна или две; они оплодотворяются внутри оогония или, реже, после их выхода в воду. После оплодотворения формируется диплоидная зигота, которая развивается в растущую ауксоспору. Она одевается оболочкой, постепенно приобретающей характерную для данного вида структуру, превращаясь в вегетативную клетку. У большинства пеннатных диатомей половой процесс изогамный, но у гамет отсутствуют жгутики (рис. 25, А ). Перед изогамией происходит мейоз, в результате него формируются 1–2 гаплоидные гаметы. Слияние происходит таким образом, что гамета из одной клетки переползает в другую. Подвижные гаметы можно рассматривать как мужские, а оставшиеся на месте – как женские.

Вегетативное размножение. Чаще размножение диатомовых водорослей происходит вегетативно, путем деления клетки надвое. При делении обе створки раздвигаются до взаимного касания краями, затем клеточное содержимое делится на две симметричные половины в плоскости пояска. Каждая из двух вновь возникших клеточек вырабатывает недостающую ей половинку панциря (створку), вдвигая ее в старую половинку, доставшуюся ей по наследству. У свободноживущих диатомей молодые клетки быстро разъединяются и расходятся, у колониальных же остаются друг подле друга. Так как при дальнейших повторениях процесса деления новые створки всегда вкладываются в старые, и следовательно, меньше их, то после целого ряда делений поколение диатомовых должно значительно измельчать. Клетки, достигнув минимума роста, возвращаются к своей первоначальной величине различными путями. Во-первых, меньшая из образовавшихся клеток может больше не делиться. Во-вторых, у некоторых диатомей пояски панциря более эластичны. В-третьих, возможно раздвигание частей панциря и выравнивание разницы в размерах между эпитекой и гипотекой. В-четвертых, уменьшению размеров клеток у диатомей противопоставляется увеличение их в результате полового процесса, путем образования ауксоспор.

При образовании ауксоспоры происходит процесс копуляции, ведущий к образованию зигоспоры. Две клетки сближаются друг с другом, сбрасывают створки, их протопласты сливаются воедино, окружаются плотной целлюлозной оболочкой, затем увеличиваются в объеме и превращаются в ауксоспору, дающую начало новой особи, заметно превосходящей по величине своих родителей.

Редукционное деление у диатомовых водорослей наблюдается перед образованием гамет, поэтому вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, и жизненный цикл диатомей является диплобионтным с гаметической редукцией.

Покоящиеся стадии . При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически очень близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки обычно возникают в условиях среды с низким содержанием растворенного кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры образуются центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями.

Рис. 25. Схема полового процесса и образование ауксоспор пеннатных диатомовых водорослей (А) – на примере Гомфонемы и центрических диатомовых водорослей (Б) на примере Мелозиры (по: Л. Л. Великанов и др., 1981): 1 – развитие сперматозоидов; 2 – развитие яйцеклетки; 3 – оплодотворение; 4 – образование ауксоспоры

С истематика

Своеобразное движение и кремнеземный панцирь давали повод не раз причислять бациллярий к животным. Теперь общепринято, что диатомеи – водоросли. Большинство исследователей выделяет их в особый отдел. Считается, что к отделу Диатомовые водоросли относится около 6–12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. В большинстве систем диатомовые рассматриваются в ранге отдела Bacillariophyta с двумя классами: Центрические – Centrophyceae и Пеннатные – Pennatophyceae.

Класс Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae

К пеннатным диатомовым относят обычно подвижные одноклеточные и колониальные представители, через створку которых можно провести одну или две оси симметрии, створки имеют шов. Половой процесс изогамный.

Род Навикула имеет одиночные клетки, обычно подвижные, реже заключенные в студенистые влагалища, простые или разветвленные, внутри которых клетки сохраняют подвижность (рис. 26, В ). Створки продольно симметричные, по форме от линейных до эллиптических. Структура створок состоит из поперечных штрихов, расположенных параллельно и радиально. Два крупных пластинчатых хроматофора расположены вдоль клетки и прилегают к ее пояску. Виды широко распространены в пресных и солоноватых водоемах, реже встречаются в морях. В основном бентические и, редко, планктонные формы.

Рис. 26. Диатомовые водоросли (по:): А – Плеуросигма ; Б – Цимбелла ; В – Навикула ; Г – Синедра ; Д – Табеллярия ; Е – Диатома ; Ж – Меридион ; З – Циклотелла : 1 – шов, 2 – узелок

Род Диатома – клетки соединены в лентовидные и зигзаговидные колонии, иногда в звездчатые (рис 26, Е ). Панцирь с пояска линейный, с прямыми углами, вставочные ободки иногда имеются, септы отсутствуют. Створки от эллиптических до линейных, структура створок из поперечных грубых ребер и нежных поперечных штрихов. Осевое поле нитевидное, едва заметное. Римопортулы располагаются на концах створки. Хроматофоры мелкие, зернистые, многочисленные. Виды пресноводные, преимущественно бентические.

Род Табеллярия – клетки прямоугольные с пояска, эллиптические до удлиненно линейных (рис. 26, Д , рис. 27, Г ). Имеются вставочные ободки с септами. Шов отсутствует. Пресноводные эпифиты.

Род Ницшия –клетки от палочковидных до эллиптических, прямые, реже изогнутые, одиночные, очень редко соединенные в нитевидные или разветвленные колонии. Створки линейные, реже ланцетные и эллиптические, с килями и поперечными штрихами. В киле находится каналовидный шов. Один пластинчатый хроматофор расположен вдоль клетки по ее диагонали или прилегает к одной из поясковых сторон. Морские, солоноватоводные и пресноводные, чаще бентические виды (приложение, 3Б).

Рис. 27. Бесшовные диатомовые водоросли: А – Синедра ; Б – Фрагилярия ; В – Астерионелла ; Г – Табеллярия : 1 – панцирь со створки, 2 – панцирь с пояска

Класс Центрические диатомеи – Centro phyceae

Центрические диатомеи – одноклеточные и колониальные формы, через створку которых можно провести три или более осей симметрии, у которых отсутствует активная подвижность, не имеется шва на панцире и наблюдается оогамный половой процесс. Виды центрических диатомей очень широко представлены в планктоне морей и океанов как одни из главных продуцентов органических веществ.

Род Косцинодискус –клетки дисковидные, реже линзовиднын, всегда одиночные. Панцирь обычно грубый, часто со вставочными ободками (рис. 28, Б ). Створки круглые, плоские, выпуклые, иногда волнистые. По

Рис. 28. Центрические диатомовые водоросли: А – Циклотелла ; Б – Косцинодискус ; В – Мелозира ; Г – Аулакозира ; Д – Хетоцерос с пояска, часть цепочки: 1 – вид со створки, 2 – вид с пояска

краю створки часто бывает кольцо мелких шипиков, расположенных под определенным углом. Хроматофоры – многочисленные пластинки, расположенные по всей поверхности клетки. Ядро центральное, прилегает к одной из створок, реже подвешено на цитоплазматических тяжах в центре клетки. Виды морские, преимущественно планктонные. Нередко встречаются в большом количестве в опресненных морских участках и во внутренних солоноватых морях.

Род Ризосоления имеет клетки цилиндрической формы. Клетки часто сильно вытянутые в высоту, в виде длинной палочки, прямые, редко слегка изогнутые, одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь в поперечном сечении от круглого до эллиптического, очень тонкий. Имеются многочисленные вставочные ободки, кольцевидные, трапециевидные, ромбические и чешуевидные. Створки в виде колпачка с вытянутой верхушкой, конец которой продолжается в виде шипа, щетинки или выроста. Хроматофоры многочисленные, зернистые или дисковидные, часто скапливаются в центре клетки вокруг ядра. Виды морские, планктонные (приложение, 3Б).

Род Хетоцерос – клетки низкоцилиндрические, соединенные в цепочки, реже одиночные (рис. 28, Д ). Створки эллиптические, плоские, выпуклые или вогнутые. От полюсов створки отходит по одной тонкой щетинке, с помощью которых клетки соединяются в колонии. При этом щетинки створок смежных клеток в цепочке соприкасаются одна с другой, изгибаются и скрещиваются, довольно часто срастаясь в месте соприкосновения. Конечные щетинки цепочки обычно отличаются от прочих длиной, толщиной и направлением. Отверстия между смежными створками в цепочке называются окнами, очертания которых могут быть самыми различными. Род включает большое количество исключительно планктонных видов, которые составляют основную массу прибрежного фитопланктона морей и океанов.

Экология и значение

Виды диатомовых водорослей широко распространены в природе, они встречаются во всевозможных биотопах. Диатомовые водоросли обитают в морских, солоноватых и различных пресных водоемах: как в стоячих (озерах, прудах, болотах), так и в проточных (реках, ручьях, оросительных каналах). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические формы диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. Бентосные (донные) сообщества также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Бентосные бациллярии ползают по субстрату или прикрепляются с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.

Во множестве появляются диатомеи в стоячих водах (прудах, лужах, канавах), образуя на дне и у берега желто-бурые слизистые пленки. Их находят в минеральных источниках, в водопроводах, даже в графинах с водой, на поверхности влажных скал, камней, дерева, земли (например, в горшках с растениями) и т. д. Некоторые виды эпифитных диатомей прикрепляются к морским и пресноводным водорослям, иногда в таком множестве, что водоросли становятся просто неузнаваемыми. После высыхания водоемов диатомовые могут быть подняты вместе с пылью ветром и перенесены на большие пространства. Многие виды настоящие космополиты и встречаются повсюду. Видовой состав бациллярий в водоемах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет соленость воды. Виды родов Ризосоления, Скелетонема, Хетоцерос, Биддульфия, Шизонема, Стриателла являются типичными морскими. Морские формы обычно отличаются бóльшими размерами и более крепкими оболочками. В пресных водах живет большинство представителей родов Цимбелла, Фрагилярия, Навикула, Гомфонема. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещенности и качество света. Диатомовые водоросли вегетируют в диапазоне 0–70 0 С, но в состоянии покоя способны переносить более низкие или более высокие температуры.

Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей сообщества обрастания и эпибионтов . Диатомеи занимают господствующее положение среди эпифитов высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоемах и морях. Обрастанию диатомовыми водорослями могут подвергаться многие морские животные: от ракообразных до китов. Такие водоросли называются эпизоитами . Среди диатомей имеются и эндосимбионты , которые обитают в бурых водорослях, фораминиферах и др.

Бациллярии имеют огромное значение в природе. Составляя значительную массу фитопланктона, диатомеи являются началом пищевой цепи . Их поедают как зоопланктонные организмы, так и молодь и взрослые рыбы. Давая примерно около четверти органики всей планеты, они являются наиболее важными продуцентами органического вещества в Мировом океане. Бациллярии играют основную роль в круговороте кремния , ежегодно поглощая из Мирового океана около 3 млрд. тонн.

Билинский (г. Билин в Богемии) полировальный сланец , залежи которого, толщиной в 0.6–5 метров, раньше других стали известными, весь состоит из панцирей диатомей, причем главная масса слагается одним только видом, еще и теперь живущим – Melosira distans . Большая залежь люнебургских верещатников достигает до 13 м толщины; она состоит преимущественно из Synedra ulna . Залежь около Берлина достигает 30 м; на ней стоит часть самого города. Подобная залежь находится около Кенигсберга. Все эти залежи недавнего происхождения. Но существуют и гораздо более древние, относящиеся к третичной эпохе. На такой залежи расположен, например, город Ричмонд в Соединенных Штатах Америки. Диатомеи найдены также в янтаре (третичное образование). В России залежи сланцев найдены в Ульяновской, Пензенской области и в Сибири.

Важнейшая роль принадлежит диатомеям в осадкообразовании на дне океана. Панцири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания водорослей на дне морских и пресноводных бассейнов, образовали там мощные отложения диатомита (горная мука) – масса белого или светло-серого цвета, легкая, пористая и твердая. Диатомит на 50–80% состоит из панцирей диатомей.

Толщина диатомитового слоя в некоторых местах достигает нескольких сотен метров. Крупные залежи диатомита в России встречаются в Тюмени, Поволжье, Приморском крае и в ряде других мест. Только на территории Тюменской области открытые в прошлом веке залежи диатомитов составляют до 500 × 10 12 м 3 . Считают, что это открытие можно поставить в один ряд с обнаружением за Уралом запасов нефти и газа, так как диатомит – сырье многоцелевого назначения. Он служит источником около 100 разнообразных продуктов, находя применение как материал для получения оптического стекловолокна, жидкого стекла, как фильтрующее вещество в различных отраслях промышленности, как полировочный и шлифовальный материал. Его используют и в качестве стро ительного материала , а также для изготовления динамита .

Горная мука служит хорошим полировочным средством (трепел), из нее приготовляют легкие кирпичи (кирпичи Фаброни), а иногда и стекло; она идет далее для изготовления динамита, для чего ее смешивают с нитроглицерином. Горная мука в нужде употреблялась в пищу у лапландцев, тунгусов и других полудиких племен (съедобная земля). Горную муку либо прямо ели, либо смешивали с обычной мукой и пекли хлеб. Питательность горной муки, по всей вероятности, обусловлена теми остатками органических веществ, которые еще сохранились в отмерших водорослях.

Панцири диатомей длительное время сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому их используют для определения происхождения и возраста различных осадочных пород . Особое значение имеют диатомовые водоросли в экологическом мониторинге, поскольку служат хорошими индикаторами орга нического загрязнения водной среды.

Однако массовое развитие некоторых видов диатомовых водорослей может иметь и отрицатель ное значение . У ряда диатомей обнаружены токсины. Так, представители родов Псевдонитшия и Нитшия образуют домоевую кислоту, которая вызывает амнезическое отравле ние у людей и животных . Эта кислота растворима в воде и нерастворима в органических растворителях. Впервые домоевая кислота была выделена из макроскопической красной водоросли Хондрии (по-японски "домой" – отсюда и название кислоты). В 1987 г. в Канаде было зарегистрировано более 100 случаев отравления людей этим токсином после употребления мидий, четверо из пострадавших умерли. Симптомами отравления являются, в легком случае, тошнота, рвота, диарея; в тяжелом случае исчезает болевая чувствительность, появляются галлюцинации, происходит потеря кратковременной памяти. Диатомовые водоросли могут засорять речные устья и гавани, нередко вызывают "цветение" воды и являются причиной появления в ней не приятных запахов . Забивая жабры животных, диатомовые водоросли вызывают их гибель.

Контрольные вопросы

Назовите общие характерные признаки диатомовых водорослей

Строение панциря диатомовых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у бациллярий?

Как размножаются диатомовые водоросли? Жизненный цикл диатомовых водорослей.

Дайте характеристику диатомовых водорослей класса пеннатные.

Дайте характеристику диатомовых водорослей класса центрические.

Назовите типичных представителей диатомей класса пеннатные и центрические.

В каких местообитаниях встречаются диатомовые?

Значение диатомовых водорослей для природных экосистем.

Хозяйственное значение диатомовых водорослей.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Диатомовые водоросли Часть 1

✪ Урок биологии №44. Бурые, красные, диатомовые водоросли.

✪ Диатомовые водоросли Часть 3

✪ Great! Диатомовые водоросли микро красота моря Музыка Поль мориа Diatoms micro beauty of the sea

✪ Диатомовые водоросли Часть 2

Субтитры

Особенности строения

Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже - колониальные.

Покровы

Для диатомовых характерно наличие особого состоящего из кремнезёма покрова - «панциря». Кроме кремнезёма, в состав панциря входит небольшое количество железа, алюминия, магния и органических веществ. У морских планктонных диатомей вещество панциря содержит 95,6 % SiO 2 и 1,5 % Al 2 O 3 или Fe 2 O 3 . В редких случаях (например, у Phaeodactylum tricornutum ) кремнезём отсутствует . Поверхность панциря покрыта тонким пектиновым слоем .

Структура и характер орнаментации - важный признак для идентификации видов диатомей; она хорошо различима, когда протопласт удалён . Необходимые для определения панцири, освобождённые от органических частей клетки, получают прокаливанием или промыванием в крепких кислотах . Рассматривают препараты панцирей, заключая их в среду с высоким коэффициентом преломления - в монобромнафталин, стиракс , среду Кольбе .

Панцирь состоит из двух половинок, большей и меньшей, входящих друг в друга как части чашки Петри . При делении половинки панциря расходятся, и новые половинки формируются в борозде деления. У обеих дочерних клеток старая половинка панциря становится большей (эпитекой, см. ниже), а меньшая достраивается заново. При этом размеры клеток в ряду делений постепенно уменьшаются. Восстановление размера происходит при половом размножении или через стадию образования спор.

По типу симметрии клетка диатомовой водоросли, если рассматривать её со створки, может быть :

радиальной (актиноморфной), такой тип симметрии характерен для центрических диатомей,
билатеральной (зигоморфной), у пеннатных диатомей. Чаще концы створок одинаковые (изопольные створки), иногда концы створок различаются по форме (гетеропольные створки).

Прежде группы центрических и пеннатных диатомей рассматривались в ранге классов , выделяемых на основе чисто морфологических признаков .

Выделяют также два дополнительных типа симметрии :

триллиссоидный - при этом структуры створки располагаются по дугам и радиусам окружности, центр которой расположен вне клетки (например, у Eunotia ) и
гоноидный, с угловатой створкой (у Triceratium ).

Терминология

При описания панциря используется следующая терминология:

Эпитека - бо́льшая половинка панциря, его «крышечка», гипотека - меньшая его половинка. Поверхность створки эпитеки называют эпивальва , гипотеки - гиповальва . Поясковый ободок эпитеки - эпицингулюм , гипотеки - гипоцингулюм . Оба поясковых ободка, вложенные друг в друга, образуют поясок . На изображении различают вид панциря со створки и вид панциря с пояска .

Створка обычно плоская, её край называют загибом створки . Между поясковым ободком и загибом створки могут развиваться дополнительные один или несколько вставочных ободков . Количество вставочных ободков может увеличиваться при росте клетки, самый молодой из них располагается возле загиба створки. Вставочные ободки могут быть кольцевыми , воротничковыми или состоять из нескольких частей - полукольцевые , ромбовидные , чешуйчатые . На вставочных ободках могут развиваться направленные внутрь клетки неполные перегородки - септы . Септы всегда имеют одно или несколько отверстий .

Многие пеннатные диатомеи имеют шов - центральную щель, проходящую вдоль створки. Шов может быть S-образным. В области шва могут иметься утолщения панциря: центральный узелок и полярные узелки . Некоторые пеннатные диатомеи на месте шва имеют участок, лишённый орнаментации - осевое поле . Здесь может формироваться ложный шов - продольное ребро панциря. Диатомеи, лишенные шва, называют бесшовными .

Перфорация

Связь протопласта со внешней средой обеспечивается за счёт перфораций панциря. Перфорация может отсутствовать только на отдельных участках панциря и занимает от 10 до 75 % его площади .

Многослойная структура оболочки содержит большое количество крошечных отверстий, которые в свою очередь ведут к более крошечным отверстиям - такие структуры фокусируют свет на хлоропластах .

Формирование панциря

При делении, каждая дочерняя клетка получает половину панциря от родительской. Полученная половинка становится эпитекой, гипотеку клетка достраивает заново. В результате деления одна из клеток сохраняет размер материнской, а вторая становится меньше. Энергия, необходимая для формирования панциря, получается за счёт аэробного дыхания; энергия, полученная в результате фотосинтеза, непосредственно не используется .

Наличие растворённого кремнезёма в окружающей среде - абсолютно необходимое условие для деления диатомей.

Кремнезём в морской и пресной воде

В воде кремнезём присутствует в виде кремниевой кислоты:

SiO 2 + 2H 2 O = Si(OH) 4

При увеличении концентрации раствора при pH менее 9 или при уменьшении pH насыщенного раствора, кремниевая кислота выпадает в осадок в виде аморфного кремнезёма. Хотя кремний - один из наиболее распространённых элементов земной коры, его доступность для диатомей ограничена растворимостью. Среднее содержание кремния в морской воде - около 6ppm . Морские диатомовые быстро исчерпывают запасы растворённого кремнезёма в поверхностном слое воды, и это ограничивает их дальнейшее размножение.

Кремний поступает в клетки диатомовых в форме Si(OH) 4 через белки транспорта кремневой кислоты (SIT). Каким образом происходит транспорт внутрь клетки, до сих пор не известно, и нет явных доказательств, активный он или пассивный (Curnow et al., 2012); предположительно, происходит у морских диатомовых симпортно с ионами натрия, у пресноводных - возможно, что также и с ионами калия. У морских видов Si(OH) 4 и Na + переносятся в соотношении 1:1. Обнаружено по несколько генов у разных видов диатомовых, имеющих отношение к транспорту кремниевой кислоты (GenBank). Германий нарушает транспорт кремниевой кислоты у диатомовых .

После формирования створки, подобным же образом, в собственной силикалемме, формируется поясок и вставочные ободки.

Хлоропласты

Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зелёные хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами (бурый пигмент диатомин; β, ε - каротины; ксантофиллы : фукоксантин , неофукоксантин, диадиноксантин , диатоксантин). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла c : c 1 и c 2 . У ряда форм хлорофилл c 1 может замещаться хлорофиллом c 3 (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла c , в то время как у других форма только одна.

Другие структуры

Большая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединённого с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин . Присутствует хризоламинарин .

Жизненный цикл

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение диатомей происходит путём простого митотического деления. Цитокинез имеет ряд особенностей, связанных с наличием панциря (см. ) . Поскольку получаемая от родительской клетки половинка панциря у дочерней становится эпитекой, а гипотека достраивается заново, размеры одной из клеток остаются равными родительской, а второй становятся меньше. В ряде последовательных делений размеры клеток в популяции уменьшаются, а исходные максимальные размеры восстанавливаются в процессе полового воспроизведения, связанного с формированием ауксоспор . Ауксоспоры могут возникать автогамно за счёт слияния двух гаплоидных ядер одной клетки или апогамно (из вегетативных клеток) . В редких случаях возможен выход цитоплазмы из панциря и формирование его заново - вегетативное укрупнение .

Споры и покоящиеся клетки

При наступлении неблагоприятных условий некоторые диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки могут возникать в условиях с низким содержанием растворённого кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры - центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями. При их прорастании для формирования нормального панциря требуется два митоза с дегенерацией ядер. Споры морских диатомей играют важную роль в транспорте органического углерода и кремния в осадочные отложения .

При образовании спор клетка теряет вакуоли, и размер споры оказывается меньше исходной клетки .

Половой процесс

Движение

Многие шовные пеннатные и некоторые центрические диатомеи способны ползать по субстрату.

Экология

Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах . Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах и т. д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве , их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.

Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне , так и в перифитоне и бентосе . В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоёмов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.

Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов . Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например в бурых водорослях , фораминиферах .

Видовой состав диатомей в водоёмах определяется комплексом абиотических факторов , из которых большое значение в первую очередь имеет солёность воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещённости и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70 и архей .

Филогения

Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн лет, начиная с раннего мелового периода . Таким образом, есть основания полагать, что диатомеи появились до наступления мелового периода. Наиболее древние ископаемые диатомеи были центрическими, в то время как самые древние пеннатные были бесшовными из позднего мелового периода (около 70 млн лет назад). Останки шовных диатомей имеют более поздний возраст. Согласно ископаемым останкам пресноводные диатомеи появились около 60 млн лет назад и достигли расцвета в миоцене (24 млн лет назад). Палеонтологические данные подтверждают наличие более примитивных признаков в организации центрических диатомей, как древней группы, в то время как снабжённые швом пеннатные представляют вершину эволюции этой группы. Методами молекулярной биологии было показано, что диатомовые - монофилетичная группа, но внутри этой группы центрические диатомеи не формируют, как ранее считали, монофилетичную группу.

Наличие трёхчастных мастигонем на жгутике, строение хлоропластов, пигментные системы, трубчатые митохондрии, запасные продукты - всё это подтверждает несомненную принадлежность диатомовых водорослей к группе охрофитовых. Чаще всего дискутируется вопрос об их близости к другим классам этого отдела, так как наличие таких особенностей, как кремнезёмный панцирь, диплобионтный жизненный цикл, редукция жгутикового аппарата, особенности карио- и цитокинеза, значительно отличают диатомей от других представителей охрофитовых. Предполагали, что предками диатомей могли быть какие-то древние синуровые. Некоторые авторы даже рассматривали синуровых как «жгутиковых диатомей». Однако данные молекулярной биологии показывают, что среди страминопил диатомовые образуют достаточно обособленную группу, которая отстоит от других охрофитовых водорослей дальше, чем сами они отделены друг от друга, но всё-таки ближе к охрофитовым, чем к грибоподобным протистам. Анализ последовательности нуклеотидов генов SSU rDNA rbc .

Систематика

Считается, что к классу диатомей относится около 300 родов, включающих 20-25 тысяч видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 200 тысяч. Самый большой род, состоящий более чем из 10 тысяч видов - Навикула (Navicula ).

В настоящее время нет устоявшейся системы диатомовых. В большинстве работ, которые касаются изучения флор диатомей, систематики и классификации, класс диатомей рассматривается в ранге отдела (Bacillariophyta ) с тремя классами (Coscinophyceae , Fragilariophyceae , Bacillariophyceae ). Вместе с тем использование методов молекулярной биологии показало, что Coscinophyceae и Fragilariophyceae - парафилетичные группы и требуется дальнейший пересмотр системы диатомовых водорослей.