Reč imunitet dolazi od latinskog immunitas, što znači "sloboda od nečega".
Imunitet se podrazumijeva kao imunitet organizma na djelovanje patogena i njihovih metaboličkih proizvoda. Na primjer, četinari imaju imunitet protiv pepelnice, a listopadne - protiv šuga. Smreka je apsolutno imuna na rđu, a bor je potpuno imun na hrđu šišara. Smreka i bor su imuni na lažne gljive itd.
I. I. Mečnikov je imun na zarazne bolesti razumeo zajednički sistem pojave zbog kojih se tijelo može oduprijeti napadu patogenih mikroba. Sposobnost biljke da se odupre bolesti može se izraziti ili u obliku imuniteta na infekciju, ili u obliku nekog mehanizma otpornosti koji slabi razvoj bolesti.
Odavno je poznata različita otpornost na bolesti brojnih biljaka, posebno poljoprivrednih. Selekcija usjeva za otpornost na bolesti, uz selekciju po kvalitetu i produktivnosti, vrši se od davnina. Ali tek krajem 19. stoljeća pojavljuju se prvi radovi o imunitetu, kao doktrini o otpornosti biljaka na bolesti. Među brojnim teorijama i hipotezama tog vremena treba spomenuti jednu fagocitna teorija I. I. Mečnikova. Prema ovoj teoriji, tijelo životinje luči zaštitne tvari (fagocite) koje ubijaju patogene organizme. Ovo se uglavnom odnosi na životinje, ali se javlja i kod biljaka.
Stekao veću slavu mehanička teorija australskog naučnika Cobba(1880-1890), koji je smatrao da se razlog otpornosti biljaka na bolesti svodi na anatomske i morfološke razlike u strukturi rezistentnih i osjetljivih oblika i vrsta. Međutim, kako se kasnije pokazalo, to ne može objasniti sve slučajeve otpornosti biljaka, pa stoga ne može prepoznati ovu teoriju kao univerzalnu. Ovu teoriju su kritizirali Erikson i Ward.
Kasnije je (1905.) iznio Englez Massey hemotropna teorija, prema kojem bolest ne pogađa one biljke koje ne sadrže hemikalije koje atraktivno djeluju na infektivnom principu (spore gljivica, bakterijske stanice i sl.).
Međutim, kasnije su ovu teoriju kritizirali i Ward, Gibson, Salmon i drugi, jer se pokazalo da u nekim slučajevima infekciju uništava biljka nakon što je prodrla u ćelije i tkiva biljke.
Nakon teorije kiseline, izneseno je još nekoliko hipoteza. Od njih, hipoteza M. Warda (1905) zaslužuje pažnju. Prema ovoj hipotezi, osjetljivost ovisi o sposobnosti gljiva da savladaju otpornost biljaka pomoću enzima i toksina, a otpornost je određena sposobnošću biljaka da unište te enzime i toksine.
Od drugih teorijski koncepti najviše pažnje zaslužuje fitoncidna teorija imuniteta, produženo B.P.Tokin 1928. Ovaj položaj dugo vremena razvio D.D. Verderevsky, koji je ustanovio da u ćelijskom soku otpornih biljaka, bez obzira na napad patogenih organizama, postoje tvari - fitoncidi koji potiskuju rast patogena.
I na kraju, od nekog interesa teorija imunogeneze koju je predložio M.S. Dunin(1946), koji razmatra imunitet u dinamici, uzimajući u obzir promjenjivo stanje biljaka i vanjski faktori. Prema teoriji imunogeneze, on sve bolesti dijeli u tri grupe:
1. bolesti koje pogađaju mlade biljke ili mlada biljna tkiva;
2. bolesti koje utiču na starenje biljaka ili tkiva;
3. bolesti čiji razvoj nije jasno povezan sa fazama razvoja biljke domaćina.
N.I. Vavilov je mnogo pažnje posvetio imunitetu, uglavnom poljoprivrednih biljaka. Ovom periodu pripadaju i radovi stranih naučnika I. Eriksona (Švedska), E. Stackmana (SAD).
OSNOVE IMUNITETA BILJA NA BOLESTI
U najtežim epifitotijama biljke su nejednako zahvaćene bolešću, što je povezano sa otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se podrazumeva kao apsolutna nevinost u prisustvu infekcije u uslovima povoljnim za zarazu biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost tijela da izdrži teška oštećenja bolesti. Ova dva svojstva se često identifikuju, što znači da su biljke slabo pogođene bolestima.
Otpornost i imunitet su složena dinamička stanja koja zavise od karakteristika biljke, patogena i uslova okoline. Proučavanje uzroka i obrazaca otpornosti je veoma važno, jer je samo u tom slučaju moguć uspješan rad na oplemenjivanju otpornih sorti.
Imunitet može biti urođen (nasljedan) ili stečen. Urođeni imunitet se prenosi sa roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.
Stečeni imunitet se formira tokom procesa ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje tehnike koje mogu povećati otpornost biljaka na bolesti. Oni se aktivno proučavaju.
Pasivna otpornost određena je konstitucijskim karakteristikama biljke, bez obzira na djelovanje patogena. Na primjer, debljina kutikule nekih biljnih organa je faktor pasivnog imuniteta. Faktori aktivnog imuniteta djeluju samo u kontaktu između biljke i patogena, tj. nastaju (inducirani) tokom patološkog procesa.
Razlikuje se koncept specifičnog i nespecifičnog imuniteta. Nespecifična je nesposobnost nekih patogena da izazovu infekciju određene biljne vrste. Na primjer, cvekla nije zahvaćena uzročnicima slojnih bolesti žitarica, plamenjače krompira, krompir nije zahvaćen cercospora bojom repe, zrna nisu zahvaćena makrosporiozom krompira itd. Imunitet koji se manifestuje na nivou sorte u odnosu na specijalizovanih patogena naziva se specifičnim.
Faktori otpornosti biljaka na bolesti
Utvrđeno je da je rezistencija određena ukupnim djelovanjem zaštitnih faktora u svim fazama patološkog procesa. Čitav niz zaštitnih faktora podijeljen je u 2 grupe: sprečavanje prodora patogena u biljku (aksenija); sprečavanje širenja patogena u biljnim tkivima (istinska rezistencija).
Prva grupa uključuje faktore ili mehanizme morfološke, anatomske i fiziološke prirode.
Anatomski i morfološki faktori. Prepreke za unošenje patogena mogu biti debljina integumentarnog tkiva, struktura stomata, pubescencija listova, voštani premaz i strukturne karakteristike biljnih organa. Debljina integumentarnog tkiva je zaštitni faktor od onih patogena koji prodiru u biljke direktno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici klase Oomycetes. Građa stomata je važna za unošenje u tkivo bakterija, lažnih patogena pepelnica, rđe, itd. Obično je patogenu teže da prodre kroz čvrsto pokrivene stomate. Pubescencija listova štiti biljke od virusnih bolesti i insekata koji prenose virusne infekcije. Zahvaljujući voštanom premazu na listovima, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprečava klijanje gljivičnih patogena.
Navika biljke i oblik listova također su faktori koji inhibiraju početne faze infekcije. Dakle, sorte krompira sa labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom bojom, jer su bolje prozračene i zarazne kapljice na listovima se brže suše. Za usko lisne ploče Manje spora se taloži.
Uloga strukture biljnih organa može se ilustrovati na primjeru cvijeća raži i pšenice. Raž je vrlo snažno pogođena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko pogođena. To se objašnjava činjenicom da se ljuske cvjetova pšenice ne otvaraju i spore patogena praktički ne prodiru u njih. Otvoreni tip cvjetanje raži ne sprječava ulazak spora.
Fiziološki faktori. Brzo prodiranje patogena može biti otežano visokim osmotskim pritiskom u biljne ćelije, brzina fizioloških procesa koji dovode do zarastanja rana (formiranje periderme rane), kroz koje prodiru mnogi patogeni. Bitna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum smuta pšenice prodire samo u mlade sadnice, pa su sorte koje prijateljski i brzo klijaju manje pogođene.
Inhibitori. To su jedinjenja koja se nalaze u biljnom tkivu ili se sintetiziraju kao odgovor na infekciju koja inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - supstance različite hemijske prirode koje su faktori urođenog pasivnog imuniteta. IN velike količine fitoncide proizvode tkiva luka, bijelog luka, ptičje trešnje, eukaliptusa, limuna itd.
Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik formirane u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz porodica mahunarki, maka, velebilja, asteraceae i dr. Na primjer, solanin u krompiru i paradajz u paradajzu su toksični za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljiva roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli mogu suzbiti razvoj patogena, esencijalna ulja i niz drugih jedinjenja. Sve navedene grupe inhibitora su uvijek prisutne u intaktnim (neoštećenim tkivima).
Inducirane supstance koje biljka sintetiše tokom razvoja patogena nazivaju se fitoaleksini. By hemijski sastav sve su tvari male molekularne težine, mnoge od njih
su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Tako su rišitin, ljubin i fituberin izolovani iz biljaka krompira zaraženih uzročnikom plamenjače, pisatin iz graška i izokumarin iz šargarepe. Formiranje fitoaleksina predstavlja tipičan primjer aktivni imunitet.
Aktivni imunitet uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sistema, posebno oksidativnih (peroksidaza, polifenoloksidaza). Ovo svojstvo vam omogućava da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate toksine.
Stečeni ili izazvani imunitet. Za povećanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i hemijska imunizacija biljaka.
Biološka imunizacija se postiže tretiranjem biljaka oslabljenim kulturama patogena ili njihovih metaboličkih proizvoda (vakcinacija). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, kao i od bakterijskih i gljivičnih patogena.
Hemijska imunizacija se zasniva na dejstvu određenih hemikalija, uključujući pesticide. Asimilirajući se u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih hemijskih imunizatora su fenolna jedinjenja: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemski fungicidi imaju imunizirajuća svojstva. Dakle, dihlorociklopropan štiti rižu od blastne bolesti tako što pojačava sintezu fenola i stvaranje lignina.
Poznata je i imunološka uloga nekih mikroelemenata koji su dio biljnih enzima. Osim toga, mikroelementi poboljšavaju opskrbu esencijalnim hranjivim tvarima, što povoljno djeluje na otpornost biljaka na bolesti.
Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste otpornosti
Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontrolišu se geni, jedan ili više, kvalitativno različiti jedan od drugog. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Patogeni, zauzvrat, imaju gen (ili gene) virulencije koji mu omogućava da prevlada zaštitni efekat gena otpornosti. Prema X. Florovoj teoriji, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Ovaj fenomen se naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogena kao rezultat preosjetljive reakcije na njega.
Na primjer (tabela 4), prema ovoj teoriji, sorte krompira koje imaju gen otpornosti na R su pogođene samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijom, ali koja nužno posjeduje gen virulencije 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3), itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utiču sve rase bez izuzetka, uključujući i rasu bez gena virulencije (0).
Geni otpornosti su najčešće dominantni, pa ih je relativno lako prenijeti na potomstvo tokom selekcije. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije, koji se još naziva oligogenom, monogenom, pravom, vertikalnom. Pruža biljci apsolutnu nepobjedivost kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa patogena u populaciji, otpornost se gubi.
Druga vrsta rezistencije je poligenska, poljska, relativna, horizontalna, koja zavisi od kombinovanog delovanja mnogih gena. Poligenska otpornost je svojstvena u različitom stepenu svakoj biljci. Na visokom nivou, patološki proces se usporava, što omogućava biljci da raste i razvija se, uprkos tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligenska osobina, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (nivo i kvalitet mineralne ishrane, snabdjevenost vlagom, dužina dana i niz drugih faktora).
Poligeni tip otpornosti se nasljeđuje transgresivno, pa ga je problematično fiksirati oplemenjivanjem sorti.
Uobičajena kombinacija preosjetljive i poligene rezistencije u jednoj sorti je uobičajena. U ovom slučaju, sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih da prevladaju monogeni otpor, nakon čega zaštitne funkcije određuje poligenu otpornost.
Metode za stvaranje otpornih sorti
U praksi se najviše koristi usmjerena hibridizacija i selekcija.
Hibridizacija. Prenos gena otpornosti sa roditeljskih biljaka na potomstvo dešava se tokom intersortne, interspecifične i intergeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke sa željenim ekonomskim i biološkim karakteristikama i biljke sa otpornošću. Donatori rezistencije su često divlje vrste, pa se u potomstvu mogu pojaviti neželjena svojstva koja se eliminišu povratnim ukrštanjem ili ukrštanjem. Beyerove ose ponavljaju do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Uz pomoć intersortne i interspecifične hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krompira, suncokreta, lana i drugih kultura koje su otporne na najopasnije i najopasnije bolesti.
Kada se neke vrste ne križaju jedna s drugom, pribjegavaju se metodi „posredništva“, u kojoj se svaka vrsta roditeljskog oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se nastali hibridi ukrštaju međusobno ili sa jedna od prvobitno planiranih vrsta.
U svakom slučaju, stabilnost hibrida se ispituje na strogoj infektivnoj pozadini (prirodnoj ili umjetnoj), odnosno na velikom broju patogenih infekcija, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za dalje razmnožavanje odabiru se biljke koje kombiniraju visoku otpornost i ekonomski vrijedne osobine.
Odabir. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobijanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka sa željenim karakteristikama (uključujući i otpornost) dobijene su mnoge sorte poljoprivrednih biljaka. Posebno je efikasan za biljke koje se međusobno oprašuju, jer njihovo potomstvo predstavlja heterozigotna populacija.
U cilju stvaranja sorti otpornih na bolesti, sve se više koriste umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.
Uzroci gubitka stabilnosti
S vremenom sorte, u pravilu, gube otpor bilo kao rezultat promjena u patogenim svojstvima uzročnika zaraznih bolesti, bilo zbog kršenja imunoloških svojstava biljaka tijekom njihove reprodukcije. Kod sorti sa preosjetljivim tipom otpornosti gubi se pojavom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenom otpornošću su pogođene postupnim nakupljanjem novih rasa patogena. Zato je oplemenjivanje sorti samo sa preosjetljivim tipom otpornosti uzaludno.
Nekoliko je razloga koji doprinose formiranju novih rasa. Prve i najčešće su mutacije. Obično prolaze spontano pod uticajem različitih mutagenih faktora i svojstvene su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje su mutacije jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tokom seksualnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, ili heteronuklearnost, haploidnih ćelija. U gljivama do heteronukleacije može doći zbog mutacije pojedinih jezgara, prijelaza jezgara iz hifa različitog kvaliteta kroz anastomoze (fuzioni dijelovi hifa) i rekombinacije gena prilikom fuzije jezgara i njihove naknadne diobe (paraseksualni proces). Heteronuklearnost i aseksualni proces su od posebnog značaja za predstavnike klase nesavršenih gljiva, kojima nedostaje polni proces.
Kod bakterija, osim mutacija, dolazi do transformacije u kojoj DNK izoliran od jednog soja bakterija apsorbira ćelije drugog soja i uključuje se u njihov genom. Tokom transdukcije, pojedinačni segmenti hromozoma iz jedne bakterije se prenose u drugu pomoću bakteriofaga (bakterijskog virusa).
U mikroorganizmima se formiranje rasa događa stalno. Mnogi od njih odmah umiru, jer su nekonkurentni zbog nižeg nivoa agresivnosti ili nedostatka drugih važnih osobina. Po pravilu, virulentnije rase se uspostavljaju u populaciji u prisustvu biljnih sorti i vrsta sa genima za otpornost na postojeće rase. U takvim slučajevima, nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez nailaska na konkurenciju, postepeno se akumulira i širi.
Na primjer, kada se uzgajaju krompiri sa otpornim genotipovima R, R4 i R1R4, rase 1 će dominirati u populaciji patogena kasne plamenjače; 4 i 1.4. Kada se sorte sa genotipom R2 uvedu u proizvodnju umjesto R4, rasa 4 će postepeno nestati iz populacije patogena, a rasa 2 će se proširiti; 1.2; 1,2,4.
Imunološke promjene kod sorti mogu nastati i zbog promjena u uslovima njihovog uzgoja. Stoga, prije zoniranja sorti sa poligenom otpornošću u drugim ekološko-geografskim zonama, moraju biti imunološki ispitane u zoni budućeg zoniranja.
U prisustvu održivog patogena i svih potrebnih uslova za infekciju. U praksi se često govori o otpornosti na bolesti, koja se može okarakterisati kao genetsko svojstvo nekih biljaka da su u slabom stepenu zahvaćene bolešću. Imunitet je apsolutan, otpor je uvek relativan. Kao i imunitet, otpornost je određena karakteristikama genoma, a postoje geni za otpornost ne samo na patogene, već i na nepovoljne faktore okoline.
Direktna suprotnost imunitetu je osjetljivost - nesposobnost biljke da se odupre infekciji i širenju patogena. U nekim slučajevima, biljka koja je osjetljiva na neke patogene može biti tolerantna ili otporna na druge, tj. ne smanjuje ili neznatno smanjuje svoju produktivnost (količinu i kvalitet žetve) kada je zaražen.
Postoji specifični i nespecifični imunitet. Prvi se manifestuje na nivou sorte u odnosu na određene patogene i naziva se i sortni imunitet. Drugi ili nespecifični (specifični) imunitet može se definirati kao fundamentalna nemogućnost date biljne vrste da se inficira određenim vrstama patogena ili saprotrofa. Na primjer, paradajz nije podložan uzročnicima šuljevskih bolesti žitarica, krastavac nije podložan korijenu kupusa, paprika nije pogođena uzročnikom krastavosti jabuke itd.
Imunitet može biti urođen ili stečen. Urođeni ili prirodni imunitet kontrolira se genetski i nasljeđuje. Može biti pasivna ili aktivna. Pasivni imunitet je određen samo konstitucijskim karakteristikama biljke i ne zavisi od karakteristika. Faktori pasivnog imuniteta dijele se u dvije grupe:
Stečeni, ili umjetni, imunitet se manifestira u procesu ontogeneze, nije fiksiran u potomstvu i djeluje tokom jedne, ili rjeđe, nekoliko vegetacijskih sezona. Da bi se formirao stečeni imunitet na zaraznu bolest, biljke se tretiraju biološkim i hemijskim imunizatorima. U biološkoj imunizaciji liječenje se provodi oslabljenim kulturama patogena (vakcinacija) ili njihovim metabolitima. Na primjer, biljke paradajza zaražene slabo patogenim sojem TMV nisu naknadno pogođene agresivnijim sojevima ovog virusa.
Hemijska imunizacija, kao jedna od metoda prevencije bolesti, zasniva se na upotrebi supstanci koje se nazivaju induktori rezistencije, odnosno imunomodulatori.
Oni su u stanju da aktiviraju odbrambene reakcije. Ovo dejstvo imaju neki sistemski lekovi, derivati fenola, hitozami i dr. U registrovane imunomodulatore spadaju i lekovi Narcis, Imunocitofit itd.
Osnivač doktrine biljnog imuniteta, N. I. Vavilov, koji je pokrenuo proučavanje njegove genetske prirode, vjerovao je da je otpornost biljaka na patogene razvijena u procesu hiljada godina evolucije u centrima porijekla. Ako bi biljke stekle gene otpornosti, patogeni bi mogli zaraziti biljke zbog pojave novih fizioloških rasa koje su rezultat hibridizacije, mutacije, heterokarioze i drugih procesa. Unutar populacije mikroorganizma moguća su pomaka u broju rasa zbog promjena u sortnom sastavu biljaka u određenoj regiji. Pojava novih rasa patogena može biti povezana s gubitkom otpornosti sorte koja je nekada bila otporna na ovaj patogen.
Prema D.T. Strakhovu, u tkivima otpornim na biljne bolesti javljaju se regresivne promjene kod patogenih mikroorganizama, povezane s djelovanjem biljnih enzima i njihovim metaboličkim reakcijama.
B. A. Rubin i njegove kolege povezivali su biljnu reakciju usmjerenu na inaktivaciju patogena i njegovih toksina s aktivnošću oksidativnih sistema i energetskim metabolizmom ćelije. Različite biljne enzime karakterizira različita otpornost na otpadne produkte patogenih mikroorganizama. U imunološkim oblicima biljaka, udio enzima otpornih na metabolite patogena je veći nego u neimunim oblicima. Najotporniji na dejstvo metabolita su oksidativni sistemi (ceroksidaze i polifenoloksidaze), kao i niz flavonskih enzima.
Kod biljaka, poput beskičmenjaka, nije dokazana sposobnost proizvodnje antitijela kao odgovor na pojavu antigena u tijelu. Samo kralježnjaci imaju posebne organe čije ćelije proizvode antitijela. U zaraženim tkivima imunih biljaka formiraju se funkcionalno kompletne organele koje određuju inherentnu sposobnost imunih biljnih oblika da povećaju energetsku efikasnost disanja tokom infekcije. Respiratorno oštećenje uzrokovano patogenim agensima je praćeno stvaranjem različitih spojeva koji djeluju kao jedinstvene kemijske barijere koje sprječavaju širenje infekcije.
Priroda odgovora biljaka na oštećenja od štetočina (formiranje hemijskih, mehaničkih barijera i barijera rasta, sposobnost regeneracije oštećenog tkiva, nadoknada izgubljenih organa) igra važnu ulogu u imunitetu biljaka na štetočine insekata. Dakle, brojni metaboliti (alkaloidi, glikozidi, terpeni, saponini itd.) imaju toksični učinak na probavni sistem, endokrini i druge sisteme insekata i drugih biljnih štetočina.
U oplemenjivanju biljaka zbog otpornosti na bolesti i štetočine, hibridizacija (intraspecifična, interspecifična pa čak i međugenerička) je od velike važnosti. Na osnovu autopoliploida dobijaju se hibridi između različitih hromozomskih vrsta. Slične poliploide stvorio je, na primjer, M. F. Ternovsky prilikom uzgoja sorti duhana otpornih na pepelnicu. Da bi se stvorile otporne sorte, može se koristiti umjetna mutageneza, a kod unakrsno oprašujućih biljaka, selekcija između heterozigotnih populacija. Tako su L.A. Zhdanov i V.S. Pustovoit dobili sorte suncokreta otporne na ogrlicu.
Da bi se očuvala dugoročna stabilnost sorti, predložene su sljedeće metode:
Stvaranje višelinijskih sorti ukrštanjem ekonomski vrijednih oblika sa sortama koje nose različite gene otpornosti, zbog čega nastali hibridi ne mogu akumulirati nove rase patogena u dovoljnim količinama;
Kombinacija R-gena sa genima otpornosti na polje u jednoj sorti;
Periodična promjena sortnog sastava na farmi, što dovodi do povećanja održivosti.
Poslednjih godina razvoj ratarske proizvodnje u našoj zemlji povezan je sa nizom negativnih procesa povezanih sa zagađivanjem životne sredine i biljnih proizvoda ksenobioticima, kao i visokim ekonomskim i energetskim troškovima. Maksimalno korišćenje biološkog potencijala poljoprivrednih kultura može postati jedan od alternativnih načina za razvoj agronomskog sektora poljoprivredne proizvodnje. Određene nade u tom smislu povezane su s genetskim inženjeringom - skupom metodoloških pristupa koji omogućavaju promjenu dizajna biljnog genoma prijenosom stranih gena u njega, što omogućava dobivanje novih oblika biljaka, značajno proširuje proces. manipulisanja biljnim genomom i smanjenje vremena utrošenog na dobijanje novih sorti poljoprivrednih kultura. U novije vrijeme počele su se primjenjivati metode za stvaranje transgenih biljaka za proizvodnju biljaka otpornih na virusne, gljivične i bakterijske bolesti, kao i na neke štetočine (koloradska buba, kukuruzna buba, pamučni moljac i bubuljica, duvanski pupoljak i dr.). Po svojim metodama i objektima, ovaj smjer se oštro razlikuje od tradicionalne selekcije za imunitet biljaka, ali teži istom cilju - stvaranju oblika koji su visoko otporni na štetne organizme.
Sjajno opravdanje uloge otpornih sorti u zaštiti bilja dao je N. I. Vavilov, koji je napisao da je među mjerama zaštite biljaka od raznih bolesti uzrokovanih parazitskim gljivama, bakterijama, virusima, kao i raznim insektima, najradikalnije sredstvo suzbijanja. je uvođenje imunih sorti u kulturu ili stvaranje takvih ukrštanjem. Za žitarice, koje zauzimaju tri četvrtine cjelokupne obradive površine, zamjena osjetljivih sorti otpornim oblicima je u suštini najpristupačniji način suzbijanja infekcija kao što su rđa, pepelnica, pšenična mrlja, razne fuzarije i plamenjače.
Domaća i svjetska iskustva u poljoprivredi pokazuju da zaštitu bilja treba zasnivati na složenim (integrisanim) sistemima mjera, čija je osnova prisustvo sorti useva otpornih na bolesti i štetočine.
U narednim poglavljima biće razmotreni glavni obrasci koji određuju prisustvo osobina otpornosti u biljkama, načini njihove efikasne upotrebe u procesu selekcije i metode davanja induciranog imuniteta biljkama.
1. ISTORIJA NASTANKA I RAZVOJA STUDIJE O IMUNITETU BILJA.
Ideje o imunitetu počele su se formirati već u antičko doba. Prema istorijskim hronikama drevne Indije, Kine i Egipta, mnogo vekova pre naše ere stanovništvo Zemlje je patilo od epidemija. Promatrajući njihov nastanak i razvoj, ljudi su došli do zaključka da nije svaka osoba podložna dejstvima bolesti i da neko ko je jednom preboleo neku od ovih strašnih bolesti, ne oboli od nje ponovo.
Do sredine 2. vijeka. BC e. ideja o jedinstvenosti ljudskih bolesti poput kuge i drugih postaje općeprihvaćena. U isto vrijeme, preživjeli od kuge počeli su se naširoko koristiti za brigu o oboljelima od kuge. Logično je pretpostaviti da je upravo u ovoj fazi razvoja ljudskog društva imunologija nastala na osnovu podataka dobijenih praćenjem širenja epidemioloških bolesti. Od samog početka svog razvoja nastojao je da prikupljena zapažanja iskoristi za praktičnu zaštitu stanovništva od zaraznih bolesti. Tokom mnogih stoljeća, kako bi na ovaj ili onaj način zaštitili ljude od malih boginja, oni su se namjerno zarazili ovom bolešću, nakon čega je tijelo postalo imuno na nju. Stoga su razvijene metode za dobijanje imuniteta na ovu bolest. Međutim, raširenom primjenom ovakvih metoda otkriveni su i njeni glavni nedostaci, a to je da su kod mnogih cijepljenih velike boginje bile teške, često i smrtonosne. Osim toga, cijepljene osobe često su postajale izvor zaraze i doprinosile održavanju epidemije malih boginja. Međutim, uprkos očitim nedostacima, metoda namjerne infekcije jasno je dokazala mogućnost umjetnog sticanja imuniteta blagim prijenosom bolesti.
Epohalni značaj u razvoju imuniteta imao je rad engleskog liječnika Edwarda Jennera (1798), u kojem je sumirao rezultate 25-godišnjih posmatranja i pokazao mogućnost vakcinacije oboljelih od kravljih boginja i sticanja imuniteta na sličnu ljudsku bolest. Ove vakcinacije se nazivaju vakcinacije (od latinskog vaccinus - krava). Jennerov rad je bio izvanredno dostignuće prakse, ali bez objašnjenja uzroka (etiologije) zaraznih bolesti nije mogao doprinijeti daljem razvoju imunologije. I samo su klasični radovi Louisa Pasteura (1879), koji su otkrili uzroke zaraznih bolesti, omogućili da se Jennerove rezultate iznova pogleda i cijeni, što je utjecalo i na kasniji razvoj imunologije i na rad samog Pasteura, koji je predložio korištenje oslabljenih patogena za vakcinaciju. Pasteurova otkrića postavila su temelje eksperimentalne imunologije.
Izvanredan doprinos nauci o imunitetu dao je ruski naučnik I. I. Mečnikov (1845-1916). Njegovi radovi činili su osnovu teorije imuniteta. Kao autor fagocitne teorije zaštite životinjskog i ljudskog tijela od patogena, I. I. Mečnikov je dobio Nobelovu nagradu 1908. godine. Suština ove teorije je da svi životinjski organizmi (od amebe do čovjeka uključujući) imaju sposobnost da uz pomoć posebnih stanica – fagocita, aktivno hvataju i intracelularno probavljaju mikroorganizme. Koristeći cirkulatorni sistem, fagociti se aktivno kreću unutar živih tkiva i koncentrišu na mjestima gdje mikrobi prodiru. Sada je utvrđeno da životinjski organizmi štite od mikroba ne samo pomoću fagocita, već i specifičnih antitijela, interferona itd.
Značajan doprinos razvoju imunologije dali su radovi N. F. Gamaleya (1859-1949) i D. K. Zabolotnyja (1866-1929).
Unatoč uspješnom razvoju doktrine životinjskog imuniteta, ideje o biljnom imunitetu razvijale su se izuzetno sporo. Jedan od osnivača biljnog imuniteta bio je australski istraživač Cobb, autor teorije mehaničke zaštite biljaka od patogena. Autor je smatrao da mehanička zaštitna sredstva uključuju svojstva biljaka kao što su zadebljana kutikula, jedinstvena struktura cvjetova, sposobnost brzog formiranja periderme rane na mjestu oštećenja itd. Kasnije je ovaj način zaštite nazvan pasivni imunitet. Međutim, mehanička teorija nije mogla iscrpno objasniti tako složen, raznolik fenomen kao što je imunitet.
Druga teorija imuniteta, koju je predložio italijanski naučnik Comes (1900), zasniva se na činjenici da imunitet biljaka zavisi od kiselosti ćelijskog soka i sadržaja šećera u njemu. Što je veći sadržaj organskih kiselina, tanina i antocijana u ćelijskom soku biljaka određene sorte, to je ona otpornija na bolesti koje je pogađaju. Sorte sa visokim sadržajem šećera i relativno niskim sadržajem kiselina i tanina su podložnije bolestima. Tako je kod sorti grožđa otpornih na plijesan i pepelnicu kiselost (% suhe tvari) 6,2...10,3, a kod osjetljivih - od 0,5...1,9. Međutim, Comesova teorija nije univerzalna i ne može objasniti sve slučajeve imuniteta. Dakle, istraživanje mnogih sorti pšenice i raži, koje imaju različitu osjetljivost na rđu i ljusku, nije otkrilo jasnu korelaciju između imuniteta i sadržaja kiseline u tkivu lista. Slični rezultati dobiveni su za mnoge druge usjeve i njihove patogene.
Početkom 20. vijeka. Pojavile su se nove hipoteze, čiji su autori pokušali da objasne uzroke imuniteta biljaka. Tako je engleski istraživač Massey predložio hemotropnu teoriju, prema kojoj biljke koje nemaju tvari potrebne za privlačenje parazita imaju imunitet. Proučavajući patogene krastavca i paradajza, pokazao je da sok osjetljivih sorti podstiče klijanje spora patogena, dok sok otpornih sorti inhibira ovaj proces. Brojni istraživači ozbiljno su kritizirali hemotropnu teoriju. Najtemeljitiju kritiku ovoj teoriji dao je N. I. Vavilov, koji je smatrao malo vjerojatnim da će ćelijski sok koji se nalazi u vakuolama može djelovati na daljinu na hife gljivica i da se neke tvari koje se oslobađaju iz tkiva prema van ne mogu identificirati sa dobivenim ćelijskim sokom. istiskivanjem supstrata na kojima je gljiva uzgajana.
Zaštita biljaka od bolesti stvaranjem i uzgojem otpornih sorti poznata je od davnina. Spontano provedena na mjestima povoljnim za razvoj uzročnika određenih bolesti, vještačka selekcija na otpornost na njih dovela je do stvaranja sorti poljoprivrednih biljaka sa povećanom otpornošću na ove bolesti. Prirodne katastrofe uzrokovane širenjem posebno opasnih bolesti (rđe žitarica, plamenjače krompira, oidijuma i plijesni grožđa) potaknule su pojavu naučno utemeljene selekcije biljaka za otpornost na bolesti. Godine 1911. održan je Prvi kongres o oplemenjivanju, gdje je A. A. Yachevsky (1863-1932) napravio opći izvještaj „O važnosti selekcije u borbi protiv gljivičnih bolesti kultivisanih biljaka“. Podaci izneseni u izvještaju ukazuju da je uspješan rad na stvaranju sorti otpornih na bolesti nemoguć bez razvijanja teorije o imunitetu biljaka na zarazne bolesti.
U našoj zemlji osnivač doktrine biljnog imuniteta je N. I. Vavilov. Njegovi prvi radovi o biljnom imunitetu objavljeni su 1913. i 1918., a monografija „Imunitet biljaka na zarazne bolesti“, objavljena 1919. godine, bila je prvi pokušaj široke generalizacije i teorijskog opravdanja cjelokupnog materijala koji se do tada nakupio u oblast studija imuniteta. Iste godine pojavili su se radovi N. I. Litvinova (1912) o procjeni otpornosti žitarica na rđu i E. N. Iretskaya (1912) o metodama odabira žitarica za otpornost na rđu. Međutim, ovi radovi su ostali samo epizode u naučnom radu autora.
Radovi N. I. Vavilova „Učenje o imunitetu biljaka na zarazne bolesti“ (1935), izvještavaju na I Svesaveznoj konferenciji o kontroli rđe žitarica 1937. i na Biološkom odjelu Akademije nauka SSSR-a 1940. broj njegovih članaka i govora u različito vrijeme odigrao je ogromnu ulogu u razvoju teorijskih ideja o genetskim karakteristikama biljaka kao odlučujućih faktora koji određuju otpornost sorti i vrsta. N.I. Vavilov je potkrijepio stav da je imunitet biljaka neraskidivo povezan s njihovim genetskim karakteristikama. Stoga je N. I. Vavilov smatrao glavnim zadatkom uzgoja za otpornost potragu za razlikama biljnih vrsta na temelju imuniteta. Svjetska zbirka kultiviranih biljnih sorti koju su prikupili on i zaposleni u VIR-u i danas služi kao izvor za dobijanje imunoloških oblika. Od velike važnosti u potrazi za imunološkim oblicima biljaka je njegov koncept paralelne biološke evolucije biljaka i njihovih patogena, koji je kasnije razvijen u teoriji konjugirane evolucije parazita i njihovih domaćina, koju je razvio P.M. Žukovski (1888-1975) . Obrasce ispoljavanja imuniteta, određene rezultatom interakcije između biljke i patogena, N. I. Vavilov je pripisao polju fiziološkog imuniteta.
Razvoj teorijskih pitanja doktrine biljnog imuniteta, koji je započeo N. I. Vavilov, nastavljen je u našoj zemlji i narednih godina. Istraživanja su vršena u različitim smjerovima, što se odrazilo na različita objašnjenja prirode biljnog imuniteta. Dakle, hipoteza B. A. Rubina, zasnovana na učenju A. N. Bacha, povezuje rezistenciju biljaka na zarazne bolesti sa aktivnošću biljnih oksidativnih sistema, uglavnom peroksidaza, kao i niza flavonskih enzima. Aktivacija biljnih oksidativnih sistema dovodi, s jedne strane, do povećanja energetske efikasnosti disanja, as druge, do narušavanja njegovog normalnog toka, što je praćeno stvaranjem različitih jedinjenja koja igraju ulogu hemijskih barijera. . E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova i drugi su takođe učestvovali u razvoju ove hipoteze.
Fitoncidnu teoriju, koju je 1928. razvio B. P. Tokin na osnovu otkrića baktericidnih supstanci u biljkama - fitoncida, razvio je D. D. Verderevsky (1904-1974), kao i zaposleni u Moldavskoj stanici za zaštitu bilja i Poljoprivrednog instituta u Kišinjevu ( 1944-1976).
Osamdesetih godina prošlog stoljeća L.V. Metlitsky, O.L. Ozeretskovskaya i drugi razvili su teoriju imuniteta povezanu s stvaranjem posebnih tvari u biljkama - fitoaleksina, koji nastaju kao odgovor na infekciju nekompatibilnim vrstama ili rasama patogena. Otkrili su novi fitoaleksin krumpira - lyubin.
Niz zanimljivih odredbi teorije imuniteta razvio je K. T. Sukhorukoe, koji je radio u Glavnoj botaničkoj bašti Akademije nauka SSSR-a, kao i grupa zaposlenih na čelu sa L. N. Andreevim, koji su razvijali različite aspekte doktrine. otpornosti biljaka na bolesti rđe, peronospora i verticilijarno uvenuće.
Godine 1935 T.I. Fedotova (VIZR) je prva otkrila afinitet proteina domaćina i patogena. Sve prethodno navedene hipoteze o prirodi imuniteta biljaka povezuju ga sa samo jednim ili grupom sličnih zaštitnih svojstava biljaka. Međutim, N. I. Vavilov je naglasio da je priroda imuniteta složena i da se ne može povezati ni sa jednom grupom faktora, jer je priroda odnosa između biljaka i različitih kategorija patogena previše raznolika.
U prvoj polovini 20. veka. kod nas su samo procenjivali otpornost biljnih sorti i vrsta na bolesti i parazite (žitarice na rđu i ljušturu, suncokret na ogrlicu i dr.). Kasnije su počeli da biraju za imunitet. Tako su se pojavile sorte suncokreta koje je uzgajao E. M. Pluchek (Saratovsky 169 i dr.) otporne na ogrlicu (Orobanche sitapa) rase A i suncokretovog moljca. Problem suzbijanja metličaste repice rase B "Zlo" rješavan je dugi niz godina zahvaljujući radu V. S. Pustovoita, koji je stvorio niz sorti otpornih na metličastu repicu i moljce. V. S. Pustovoit razvio je sistem proizvodnje sjemena koji omogućava dugotrajno održavanje stabilnosti suncokreta na odgovarajućem nivou. U istom periodu stvorene su sorte zobi otporne na krunsku rđu (Verkhnyachsky 339, Lgovsky, itd.), koje su do danas zadržale otpornost na ovu bolest. Od sredine 1930-ih, P. P. Lukyanenko i drugi započeli su uzgoj za otpornost pšenice na rđu lista, a M. F. Ternovsky je započeo rad na stvaranju sorti duhana otpornih na kompleks bolesti. Koristeći interspecifičnu hibridizaciju, razvio je sorte duvana otporne na mozaik duvana, pepelnicu i plamenjaču. Uspješno je obavljena selekcija na imunitet šećerne repe na niz bolesti.
Dobivene su sorte otporne na pepelnicu (Hybrid 18, Kirgizskaya odnosemyanka, itd.), cercospora (Pervomaisky polihybrid, Kuban polyhybrid 9), peronospora (MO 80, MO 70), bubu i crnu trulež (Verkhneyach, Verkhneyach, mo 70). Belotserkovskaya TsG 19).
A. R. Rogash i drugi uspješno su radili na odabiru lana za imunitet.Stvorene su sorte P 39, Orshansky 2, Tvertsa sa povećanom otpornošću na fuzarioz i rđu.
Sredinom 30-ih K.N. Yatsynina je razvio sorte paradajza otporne na bakterijski rak.
Pod rukovodstvom B.V. Kvasnikova i N.I. Karganove obavljen je niz zanimljivih i važnih radova na stvaranju sorti povrtarskih kultura otpornih na klupčastu i vaskularnu bakteriozu.
Selekcija pamuka za otpornost na verticilozno uvenuće je vršena sa različitim uspehom. Sorta 108 f, uzgojena sredinom 30-ih godina prošlog stoljeća, ostala je stabilna oko 30 godina, ali je potom izgubila. Sorte serije Tashkent koje su je zamijenile također su počele gubiti otpornost na uvenuće zbog pojave novih rasa Verticillium dahliae (0, 1, 2, itd.).
Godine 1973. odlučeno je da se u oplemenjivačkim centrima i zavodima za zaštitu bilja stvore laboratorije i odjeljenja za imunitet biljaka na bolesti i štetočine. Važnu ulogu u traganju za izvorima održivosti odigrao je Institut za bilje po imenu. N. I. Vavilova. Svjetske kolekcije uzoraka kultivisanih biljaka prikupljenih u ovom institutu i danas služe kao fond donatora za otpornost različitih kultura neophodnih za oplemenjivanje radi imuniteta.
Nakon što je E. Steckman otkrio fiziološke rase u uzročniku rđe stabljike žitarica, sličan rad je pokrenut i u našoj zemlji. Od 1930. godine, Svesavezni institut za selekciju i genetiku (E. E. Geshele) započeo je proučavanje fizioloških rasa smeđe i rđe stabljike, smut. U poslijeratnim godinama, Sveruski istraživački institut za fitopatologiju počeo se baviti ovim problemom. Još 1930-ih, A. S. Burmenkov, koristeći standardni set diferencirajućih sorti, pokazao je heterogenost rasa gljiva rđe. U narednim godinama, posebno 60-ih godina, ovi radovi su počeli intenzivno da se razvijaju (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoy, itd.), što je omogućilo da se otkriju razlozi gubitka otpornosti kod nekih sorti sa naizgled nepromenjenim rasnim sastavom gljiva. Tako je otkrivena rasa 77 uzročnika smeđe rđe pšenice, preovlađujuća 70-ih godina 20. vijeka. na sjevernom Kavkazu i južnoj Ukrajini, sastoji se od niza biotipova koji se razlikuju po virulenciji, a nisu formirani na pšenici, već na osjetljivim žitaricama. Istraživanja rasa gljivica smuti, započeta na Sveruskom institutu za rektifikaciju od strane S.P. Zybina i L.S. Gutnera, kao i K.E. Murashkinskyja u Omsku, nastavljena su na Sveruskom istraživačkom institutu od strane V.I. Krivčenka, i na prašnjavoj smuti pšenice - od L.F. Tymchenka na Institutu za poljoprivredu necrnozemske zone.
N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorobyova, K. V. Popkova bili su vrlo produktivni u proučavanju rasa Phytophthora infestans. Godine 1973. Yu.T.Dyakov, zajedno sa T.A.Kuzovnikovom i drugima, otkrio je fenomen heterokarioze i paraseksualnog procesa u dr. infestans, što nam omogućava da donekle objasnimo mehanizam varijabilnosti ove gljive.
Godine 1962. P.AKhizhnyak i V.I. Yakovlev je otkrio agresivne rase patogena raka krompira Synchythrium endobioticum. Utvrđeno je da su u našoj zemlji rasprostranjene najmanje tri rase S. endobioticum koje pogađaju sorte krompira otporne na običnu rasu.
Krajem 70-ih - ranih 80-ih godina prošlog vijeka, A. G. Kasyanenko je proučavao fiziološke rase gljive Verticillium dahliae, Cladosporium fulvum - L. M. Levkin, uzročnika pepelnice pšenice - M. N. Rodigin i dr. Babco - peronosporosis A.
Dakle, proučavanje imuniteta biljaka na zarazne bolesti u našoj zemlji je sprovedeno u tri glavna područja:
Proučavanje rasne formacije patogena i analiza strukture populacije. To je dovelo do potrebe proučavanja sastava populacije unutar vrsta, mobilnosti stanovništva, obrazaca pojavljivanja, nestajanja ili pregrupisavanja pojedinih članova populacije. Nastala je doktrina rasa: uzimajući u obzir rase, predviđanje i obrasce pojave nekih rasa i (ili) nestanka drugih;
procjena otpornosti postojećih sorti na bolesti, traženje donatora otpornosti i na kraju stvaranje otpornih sorti.
Urođeni ili prirodni imunitet je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene (oštećene) određenom bolešću (štetočinom). Urođeni imunitet se nasljeđuje s generacije na generaciju.
Unutar urođenog imuniteta razlikuje se pasivni i aktivni imunitet. Međutim, rezultati brojnih istraživanja navode na zaključak da je podjela biljnog imuniteta na aktivni i pasivni vrlo proizvoljna. Svojevremeno je to isticao N.I. Vavilov (1935).
Povećanje otpornosti biljaka pod utjecajem vanjskih faktora, koje se javlja bez promjene genoma, naziva se stečena ili indukovana rezistencija. Čimbenici čiji utjecaj na sjeme ili biljke dovodi do povećane otpornosti biljaka nazivaju se induktori.
Stečeni imunitet je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene jednim ili drugim patogenom koji je nastao u biljkama nakon bolesti ili pod uticajem spoljašnjih uticaja, posebno uslova uzgoja biljaka.
Otpornost biljaka može se povećati različitim metodama: primjenom mikrođubriva, promjenom roka sadnje (sjetve), dubinom sjetve itd. Načini postizanja otpornosti zavise od vrste induktora, koji mogu biti biotičke ili abiotičke prirode. Tehnike koje potiču manifestaciju stečene rezistencije široko se koriste u poljoprivrednoj praksi. Dakle, otpornost žitarica na trulež korijena može se povećati sjetvom proljetnih žitarica u optimalne rane rokove, a ozimih žitarica u optimalnim kasnim rokovima; Otpornost pšenice na smetnju, koja inficira biljke tokom klijanja sjemena, može se povećati praćenjem optimalnog vremena sjetve.
Imunitet biljaka može biti posljedica nesposobnosti patogena da izazove infekciju biljaka određene vrste. Dakle, žitarice nisu zahvaćene plamenjakom i krastavošću krompira, kupus bolestima šljunka, krompir bolestima rđe žitarica itd. U ovom slučaju imunitet se manifestuje kod biljne vrste u celini. Imunitet zasnovan na nemogućnosti patogena da izazove infekciju biljaka određene vrste naziva se nespecifičnim.
U nekim slučajevima imunitet se možda ne manifestira na biljnoj vrsti u cjelini, već samo na pojedinačnoj sorti unutar te vrste. U ovom slučaju, neke sorte su imune i nisu zahvaćene bolešću, dok su druge osjetljive i teško zahvaćene njom. Dakle, uzročnik raka krompira Synchytrium endobioticum inficira vrstu Solanum, ali unutar nje postoje sorte (Kameraz, Stoilovy 19 i dr.) koje nisu zahvaćene ovom bolešću. Ova vrsta imuniteta naziva se sortno specifična. Od velikog je značaja u oplemenjivanju otpornih sorti poljoprivrednog bilja.
U nekim slučajevima biljke mogu biti imune na patogene raznih bolesti. Na primjer, sorta ozime pšenice može biti imuna i na pepelnicu i na smeđu rđu stabljike. Otpornost biljne sorte ili vrste na nekoliko patogena naziva se kompleksni ili grupni imunitet. Stvaranje sorti sa složenim imunitetom je najperspektivniji način za smanjenje gubitaka usjeva od bolesti. Na primjer, pšenica Triticum timopheevi je imuna na čađ, rđu i pepelnicu. Poznate su sorte duhana koje su otporne na virus mozaika duhana i patogena plamenjače. Zoniranjem ovakvih sorti u proizvodnji moguće je riješiti problem zaštite određene kulture od glavnih bolesti.