Cuvântul imunitate provine din latinescul immunitas, care înseamnă „libertate de ceva”.
Imunitatea este înțeleasă ca imunitatea organismului la acțiunea agenților patogeni și a produselor lor metabolice. De exemplu, conifere au imunitate împotriva mucegaiului pudră, iar cele de foioase - împotriva schutte. Molidul este absolut imun la rugină, iar pinul este complet imun la rugina conului. Molidul și pinul sunt imune la ciuperca falsă etc.
I.I. Mechnikov este imun la boli infectioaseînțeles sistem comun fenomene datorită cărora organismul poate rezista atacului microbilor patogeni. Capacitatea unei plante de a rezista la boli poate fi exprimată fie sub formă de imunitate la infecție, fie sub forma unui fel de mecanism de rezistență care slăbește dezvoltarea bolii.
Rezistența diferită la boli a unui număr de plante, în special a celor agricole, este cunoscută de mult timp. Selecția culturilor pentru rezistența la boli, împreună cu selecția pentru calitate și productivitate, a fost efectuată din cele mai vechi timpuri. Dar abia la sfârșitul secolului al XIX-lea au apărut primele lucrări despre imunitate, ca doctrină a rezistenței plantelor la boli. Dintre numeroasele teorii și ipoteze ale acelei vremuri, trebuie menționate teoria fagocitară a lui I.I. Mechnikov. Conform acestei teorii, corpul animalului secretă substanțe protectoare (fagocite) care ucid organismele patogene. Acest lucru se aplică în principal animalelor, dar apare și la plante.
A câștigat o faimă mai mare teoria mecanică a savantului australian Cobb(1880-1890), care credeau că motivul rezistenței plantelor la boli se rezumă la diferențele anatomice și morfologice în structura formelor și speciilor rezistente și susceptibile. Cu toate acestea, după cum sa dovedit mai târziu, acest lucru nu poate explica toate cazurile de rezistență a plantelor și, prin urmare, nu poate recunoaște această teorie ca fiind universală. Această teorie a fost criticată de Erikson și Ward.
Mai târziu (1905) a propus englezul Massey teoria chimiotropă, conform căreia boala nu afectează acele plante care nu conțin substanțe chimice care au un efect atractiv asupra principiului infecțios (spori fungici, celule bacteriene etc.).
Cu toate acestea, mai târziu această teorie a fost criticată și de Ward, Gibson, Salmon și alții, deoarece s-a dovedit că, în unele cazuri, infecția este distrusă de plantă după ce a pătruns în celulele și țesuturile plantei.
După teoria acidului, mai multe ipoteze au fost înaintate. Dintre acestea, ipoteza lui M. Ward (1905) merită atenție. Conform acestei ipoteze, susceptibilitatea depinde de capacitatea ciupercilor de a învinge rezistența plantelor folosind enzime și toxine, iar rezistența este determinată de capacitatea plantelor de a distruge aceste enzime și toxine.
De la alții concepte teoretice cea mai mare atenție merita teoria fitoncide a imunității, avansat B.P.Tokinîn 1928. Această poziţie pentru o lungă perioadă de timp dezvoltat de D.D Verderevsky, care a stabilit că în seva celulară a plantelor rezistente, indiferent de atacul organismelor patogene, există substanțe - fitoncide care suprimă creșterea agenților patogeni.
Și în sfârșit, de un oarecare interes teoria imunogenezei propusă de M.S. Dunin(1946), care ia în considerare imunitatea în dinamică, ținând cont de starea în schimbare a plantelor și factori externi. Conform teoriei imunogenezei, el împarte toate bolile în trei grupe:
1. boli care afectează plantele tinere sau țesuturile plantelor tinere;
2. boli care afectează plantele sau țesuturile îmbătrânite;
3. boli, a căror dezvoltare nu este în mod clar asociată cu fazele de dezvoltare ale plantei gazdă.
N.I Vavilov a acordat multă atenție imunității, în principal a plantelor agricole. Din această perioadă aparțin și lucrările oamenilor de știință străini I. Erikson (Suedia), E. Stackman (SUA).
BAZELE IMUNITĂȚII PLANTELOR LA BOLI
Cu cele mai severe epifitotice, plantele sunt afectate de boală în mod inegal, care este asociată cu rezistența și imunitatea plantelor. Imunitatea este înțeleasă ca nevinovăție absolută în prezența infecției în condiții favorabile infecției plantelor și dezvoltării bolilor. Reziliența este capacitatea organismului de a rezista leziunilor severe ale bolii. Aceste două proprietăți sunt adesea identificate, ceea ce înseamnă că plantele sunt slab afectate de boli.
Rezistența și imunitatea sunt stări dinamice complexe care depind de caracteristicile plantei, agentul patogen și condițiile de mediu.
Imunitatea poate fi congenitală (ereditară) sau dobândită. Imunitatea înnăscută este transmisă de la părinți la urmași. Se schimbă numai cu modificări ale genotipului plantei.
Imunitatea dobândită se formează în timpul procesului de ontogeneză, care este destul de comun în practica medicală. Plantele nu au o proprietate dobândită atât de clar definită, dar există tehnici care pot crește rezistența plantelor la boli. Sunt studiati activ.
Rezistența pasivă este determinată de caracteristicile constituționale ale plantei, indiferent de acțiunea agentului patogen. De exemplu, grosimea cuticulei unor organe vegetale este un factor de imunitate pasivă. Factorii activi de imunitate acţionează numai la contactul dintre plantă şi agentul patogen, adică. apar (induse) în timpul procesului patologic.
Se distinge conceptul de imunitate specifică și nespecifică.
Nespecifică este incapacitatea unor agenți patogeni de a provoca infecția unei anumite specii de plante. De exemplu, sfecla nu este afectată de agenții patogeni ai bolilor smuțului culturilor de cereale, cartofii tarzii, cartofii nu sunt afectați de sfecla cercospora, boabele nu sunt afectate de macrosporioza cartofului etc. Imunitate care se manifestă la nivel de soi în raport cu agenți patogeni specializați se numesc specific.
Factorii de rezistență a plantelor la boli
S-a stabilit că rezistența este determinată de efectul total al factorilor de protecție în toate etapele procesului patologic. Întreaga varietate de factori de protecție este împărțită în 2 grupe: prevenirea pătrunderii agentului patogen în plantă (axenia); prevenirea răspândirii agentului patogen în țesuturile plantelor (adevărată rezistență).
Prima grupă include factori sau mecanisme de natură morfologică, anatomică și fiziologică. Factori anatomici și morfologici. Barierele în calea introducerii agenților patogeni pot fi grosimea țesutului tegumentar, structura stomatelor, pubescența frunzelor, învelișul ceros și caracteristicile structurale ale organelor plantelor. Grosimea țesuturilor tegumentare este un factor de protecție împotriva acelor agenți patogeni care pătrund în plante direct prin aceste țesuturi. Acestea sunt în primul rând ciuperci de făinare și unii reprezentanți ai clasei Oomycetes. Structura stomatelor este importantă pentru introducerea în țesuturi a bacteriilor, agenți patogeni falși, rugina etc. De obicei, este mai dificil ca agentul patogen să pătrundă prin stomatele bine acoperite. Pubescența frunzelor protejează plantele de bolile virale și de insectele care transmit infecții virale. Datorită învelișului ceros de pe frunze, fructe și tulpini, picăturile nu rămân pe ele, ceea ce împiedică germinarea agenților patogeni fungici.
Obiceiul plantelor și forma frunzelor sunt, de asemenea, factori care inhibă etapele inițiale ale infecției. Astfel, soiurile de cartofi cu o structură de tufiș liber sunt mai puțin afectate de blenă târzie, deoarece sunt mai bine ventilate, iar picăturile infecțioase de pe frunze se usucă mai repede. Pentru îngust lame de frunze Se depun mai puțini spori.
Rolul structurii organelor plantelor poate fi ilustrat prin exemplul florilor de secară și grâu. Secara este foarte puternic afectată de ergot, în timp ce grâul este foarte rar afectat. Acest lucru se explică prin faptul că solzii florilor de grâu nu se deschid și sporii agentului patogen practic nu pătrund în ei. Tip deschisînflorirea în secară nu împiedică intrarea sporilor.
Factori fiziologici. Pătrunderea rapidă a agenților patogeni poate fi împiedicată de presiunea osmotică ridicată în interior celule vegetale, viteza proceselor fiziologice care conduc la vindecarea rănilor (formarea peridermului plăgii), prin care pătrund mulți agenți patogeni.
Viteza de trecere a fazelor individuale ale ontogenezei este de asemenea importantă. Astfel, agentul cauzator al smuțului dur de grâu pătrunde doar în puieții tineri, prin urmare soiurile care germinează amiabil și rapid sunt mai puțin afectate. Inhibitori. Aceștia sunt compuși găsiți în țesutul vegetal sau sintetizati ca răspuns la infecție care inhibă dezvoltarea agenților patogeni. Acestea includ fitoncide - substanțe de diferite naturi chimice care sunt factori ai imunității pasive înnăscute. ÎN cantitati mari
fitoncidele sunt produse de țesuturile de ceapă, usturoi, cireș, eucalipt, lămâie etc. Alcaloizii sunt baze organice care conțin azot formate în plante. Plantele din familiile leguminoase, mac, solanacee, asteraceae etc. sunt deosebit de bogate în ele. De exemplu, solanina din cartofi și tomatina din tomate sunt toxice pentru mulți agenți patogeni. Astfel, dezvoltarea ciupercilor din genul Fusarium este inhibată de solanină la o diluție de 1:105. Fenolii pot suprima dezvoltarea agenților patogeni, uleiuri esențiale
și o serie de alți compuși. Toate grupurile de inhibitori enumerate sunt întotdeauna prezente în țesuturi intacte (nedeteriorate). Substanțele induse care sunt sintetizate de plantă în timpul dezvoltării agentului patogen sunt numite fitoalexine. De toate sunt substanțe cu greutate moleculară mică, multe dintre ele
sunt de natură fenolică. S-a stabilit că răspunsul hipersensibil al plantei la infecție depinde de rata de inducție a fitoalexinelor. Multe fitoalexine sunt cunoscute și identificate. Astfel, rishitina, liubina și fituberina au fost izolate de la plantele de cartofi infectate cu agentul cauzator al blâmei târzii, pisatina din mazăre și izocumarină din morcovi. Formarea fitoalexinelor reprezintă exemplu tipic
imunitate activă.
Imunitatea activă include și activarea sistemelor enzimatice ale plantelor, în special a celor oxidative (peroxidază, polifenol oxidază).
Această proprietate vă permite să inactivați enzimele hidrolitice ale agentului patogen și să neutralizați toxinele.
Imunitatea dobândită sau indusă. Pentru a crește rezistența plantelor la boli infecțioase, se utilizează imunizarea biologică și chimică a plantelor.
Imunizarea biologică se realizează prin tratarea plantelor cu culturi slăbite de agenți patogeni sau produse metabolice ale acestora (vaccinare).
Este folosit pentru a proteja plantele de anumite boli virale, precum și de agenți patogeni bacterieni și fungici.
Rezistența plantelor și patogenitatea microorganismelor, ca toate celelalte proprietăți ale organismelor vii, sunt controlate de gene, una sau mai multe, diferite calitativ unele de altele. Prezența unor astfel de gene determină imunitatea absolută la anumite rase ale agentului patogen.
Agenții patogeni, la rândul lor, au o genă (sau gene) de virulență care îi permite să depășească efectul protector al genelor de rezistență. Conform teoriei lui X. Flor, pentru fiecare genă de rezistență a plantei poate fi dezvoltată o genă de virulență corespunzătoare. Acest fenomen se numește complementaritate. Când este expusă la un agent patogen care are o genă de virulență complementară, planta devine susceptibilă.
Dacă genele de rezistență și virulență nu sunt complementare, celulele plantei localizează agentul patogen ca urmare a unei reacții de hipersensibilitate la acesta.
De exemplu (Tabelul 4), conform acestei teorii, soiurile de cartofi care au gena de rezistență R sunt afectate doar de rasa 1 a agentului patogen P. infestans sau de o genă mai complexă, dar care posedă în mod necesar virulență 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3), etc. Soiurile care nu au gene de rezistență (d) sunt afectate de toate rasele fără excepție, inclusiv de rasa fără gene de virulență (0).
Genele de rezistență sunt cel mai adesea dominante, așa că sunt relativ ușor de transmis descendenților în timpul selecției. Genele de hipersensibilitate, sau genele R, determină tipul de rezistență hipersensibil, numit și oligogen, monogenic, adevărat, vertical. Oferă plantei o invincibilitate absolută atunci când este expusă la rase fără gene de virulență complementare. Cu toate acestea, odată cu apariția unor rase mai virulente ale agentului patogen în populație, rezistența se pierde.
O combinație comună de rezistență hipersensibilă și poligenă într-un singur soi este comună. În acest caz, soiul va fi imun până la apariția raselor capabile să depășească rezistența monogenă, după care funcții de protecție determină rezistenţa poligenică.
Metode de creare a soiurilor rezistente
În practică, hibridizarea și selecția dirijate sunt cele mai utilizate pe scară largă.
Hibridizare. Transferul genelor de rezistență de la plantele părinte la descendenți are loc în timpul hibridizării intervarietale, interspecifice și intergenerice. Pentru a face acest lucru, plantele cu caracteristicile economice și biologice dorite și plantele cu rezistență sunt selectate ca forme parentale. Donatorii de rezistență sunt adesea specii sălbatice, astfel încât la descendenți pot apărea proprietăți nedorite, care sunt eliminate prin retroîncrucișare sau retroîncrucișare. Viespile Beyer repetă până la toate semnele<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Cu ajutorul hibridizării intervarietale și interspecifice au fost create multe soiuri de cereale, leguminoase, cartofi, floarea soarelui, in și alte culturi rezistente la cele mai dăunătoare și periculoase boli.
Dacă unele specii nu se încrucișează între ele, ele recurg la metoda „intermediară”, în care fiecare tip de formă parentală sau unul dintre ele este mai întâi încrucișat cu o a treia specie, iar apoi hibrizii rezultați sunt încrucișați între ei sau cu una dintre speciile planificate inițial.
În orice caz, stabilitatea hibrizilor este verificată pe un fond strict infecțios (natural sau artificial), adică cu un număr mare de infecții cu agenți patogeni, în condiții favorabile dezvoltării bolii.
Pentru înmulțirea ulterioară, sunt selectate plante care combină rezistență ridicată și trăsături valoroase din punct de vedere economic.
Selecţie. Această tehnică este un pas obligatoriu în orice hibridizare, dar poate fi și o metodă independentă de obținere a soiurilor rezistente.
Prin metoda selecției treptate în fiecare generație de plante cu caracteristicile dorite (inclusiv rezistență), s-au obținut multe soiuri de plante agricole. Este deosebit de eficient pentru plantele de polenizare încrucișată, deoarece descendenții lor sunt reprezentați de o populație heterozigotă.
În timp, soiurile, de regulă, își pierd rezistența fie ca urmare a modificărilor proprietăților patogene ale agenților patogeni ai bolilor infecțioase, fie ca urmare a încălcării proprietăților imunologice ale plantelor în timpul reproducerii lor. La soiurile cu un tip de rezistență hipersensibil, se pierde odată cu apariția unor rase mai virulente sau gene complementare.
Soiurile cu rezistență monogenă sunt afectate din cauza acumulării treptate de noi rase de agent patogen. De aceea, reproducerea soiurilor numai cu un tip de rezistență hipersensibil este inutilă.
Există mai multe motive care contribuie la formarea de noi rase. Primele și cele mai frecvente sunt mutațiile. Ele trec de obicei spontan sub influența diverșilor factori mutageni și sunt inerente ciupercilor, bacteriilor și virușilor fitopatogeni, iar pentru cei din urmă, mutațiile sunt singura cale de variabilitate. Al doilea motiv este hibridizarea unor indivizi genetic diferiți de microorganisme în timpul procesului sexual. Această cale este caracteristică în principal ciupercilor. A treia cale este heterocarioza sau heteronuclearitatea celulelor haploide. La ciuperci, heteronuclearea poate apărea din cauza mutațiilor nucleelor individuale, a tranziției nucleilor de la hife de calitate diferită prin anastomoze (secțiuni fuzionate de hife) și recombinării genelor în timpul fuziunii nucleelor și a diviziunii lor ulterioare (procesul parasexual). Heteronuclearitatea și procesul asexuat sunt de o importanță deosebită pentru reprezentanții clasei de ciuperci imperfecte, cărora le lipsește procesul sexual.
În bacterii, pe lângă mutații, există o transformare în care ADN-ul izolat de o tulpină de bacterii este absorbit de celulele altei tulpini și inclus în genomul acestora. În timpul transducției, segmentele cromozomiale individuale de la o bacterie sunt transferate la alta folosind un bacteriofag (virus bacterian).
De exemplu, atunci când se cultivă cartofi cu genotipurile de rezistență R, R4 și R1R4, rasele 1 vor predomina în populația agentului patogen de miltei; 4 și 1.4. Când soiurile cu genotipul R2 sunt introduse în producție în loc de R4, rasa 4 va dispărea treptat din populația patogenă, iar rasa 2 se va răspândi;
1,2; 1,2,4.
Modificările imunologice ale soiurilor pot apărea și datorită modificărilor condițiilor lor de creștere. Prin urmare, înainte de zonarea soiurilor cu rezistență poligenică în alte zone ecologic-geografice, acestea trebuie testate imunologic în zona viitoarei zone.
În prezența unui agent patogen viabil și a tuturor condițiilor necesare pentru infecție. În practică, ei vorbesc adesea despre rezistența la boli, care poate fi caracterizată ca proprietatea genetică a unor plante de a fi afectate de boală într-un grad slab. Imunitatea este absolută, rezistența este întotdeauna relativă. La fel ca imunitatea, rezistența este determinată de caracteristicile genomului și există gene pentru rezistență nu numai la agenți patogeni, ci și la factorii de mediu nefavorabili.
Opusul direct al imunității este susceptibilitatea - incapacitatea plantei de a rezista infecției și răspândirii unui agent patogen. În unele cazuri, o plantă care este susceptibilă la unii agenți patogeni poate fi tolerantă sau rezistentă la alții, de ex. nu își reduce sau își reduce ușor productivitatea (cantitatea și calitatea recoltei) atunci când este infectat.
Există imunități specifice și nespecifice. Primul se manifestă la nivel de soi în raport cu anumiți agenți patogeni și se mai numește imunitate varietală. A doua imunitate, sau nespecifică (specie), poate fi definită ca fiind imposibilitatea fundamentală a unei anumite specii de plante de a se infecta cu tipuri specifice de agenți patogeni sau saprotrofe. De exemplu, o roșie nu este afectată de agenții cauzatori ai bolilor cerealelor, un castravete nu este afectat de rădăcină de varză, ardeiul nu este afectat de agentul cauzator al crustei de măr etc.
Imunitatea dobândită, sau artificială, se manifestă în procesul de ontogeneză, nu este fixată la descendenți și acționează pe parcursul unuia, sau mai rar, mai multor sezoane de creștere. Pentru a forma imunitate dobândită la o boală infecțioasă, plantele sunt tratate cu imunizatori biologici și chimici. În imunizarea biologică, tratamentul se efectuează cu culturi slăbite de agenți patogeni (vaccinare) sau metaboliții acestora. De exemplu, plantele de tomate infectate cu o tulpină slab patogenă de TMV nu sunt ulterior afectate de tulpini mai agresive ale acestui virus.
Imunizarea chimică, ca una dintre metodele de prevenire a bolilor, se bazează pe utilizarea unor substanțe numite inductori de rezistență, sau imunomodulatori.
Sunt capabili să activeze reacții defensive. Unele medicamente sistemice, derivați de fenol, chitosamuri, etc. au acest efect.
Fondatorul doctrinei imunității plantelor, N.I Vavilov, care a inițiat studiul naturii sale genetice, credea că rezistența plantelor la agenți patogeni a fost dezvoltată în procesul de mii de ani de evoluție în centrele de origine. Dacă plantele ar dobândi gene de rezistență, agenții patogeni ar putea infecta plantele datorită apariției de noi rase fiziologice rezultate din hibridizare, mutație, heterocarioză și alte procese. În cadrul populației unui microorganism, sunt posibile schimbări în numărul de rase din cauza modificărilor compoziției varietale a plantelor dintr-o anumită regiune. Apariția de noi rase de agent patogen poate fi asociată cu pierderea rezistenței unui soi care a fost cândva rezistent la acest agent patogen.
Potrivit D.T.Strakhov, în țesuturile rezistente la bolile plantelor apar modificări regresive ale microorganismelor patogene, asociate cu acțiunea enzimelor plantelor și cu reacțiile metabolice ale acestora.
B. A. Rubin și colegii săi au conectat reacția plantei care vizează inactivarea agentului patogen și a toxinelor acestuia cu activitatea sistemelor oxidative și metabolismul energetic al celulei. O varietate de enzime vegetale se caracterizează prin rezistență diferită la produsele reziduale ale microorganismelor patogene. În formele imune ale plantelor, proporția de enzime rezistente la metaboliții patogeni este mai mare decât în formele neimune. Cele mai rezistente la efectele metaboliților sunt sistemele oxidative (ceroxidazele și polifenoloxidazele), precum și o serie de enzime flavone.
La plante, ca și animalele nevertebrate, capacitatea de a produce anticorpi ca răspuns la apariția antigenelor în organism nu a fost dovedită. Doar vertebratele au organe speciale ale căror celule produc anticorpi. În țesuturile infectate ale plantelor imune, se formează organele complete funcțional, care determină capacitatea inerentă a formelor de plante imune de a crește eficiența energetică a respirației în timpul infecției. Insuficiența respiratorie cauzată de agenții patogeni este însoțită de formarea diverșilor compuși care acționează ca bariere chimice unice care împiedică răspândirea infecției.
Natura răspunsurilor plantelor la deteriorarea dăunătorilor (formarea de bariere chimice, mecanice și de creștere, capacitatea de a regenera țesutul deteriorat, înlocuirea organelor pierdute) joacă un rol important în imunitatea plantelor la dăunătorii insectelor. Astfel, o serie de metaboliți (alcaloizi, glicozide, terpene, saponine etc.) au un efect toxic asupra sistemului digestiv, endocrin și a altor sisteme ale insectelor și altor dăunători ai plantelor.
În ameliorarea plantelor pentru rezistența la boli și dăunători, hibridizarea (intraspecifică, interspecifică și chiar intergenerică) este de mare importanță. Pe baza autopoliploidelor se obțin hibrizi între specii cromozomiale diferite. Poliploide similare au fost create, de exemplu, de M. F. Ternovsky la reproducerea soiurilor de tutun rezistente la mucegai. Pentru a crea soiuri rezistente, se poate folosi mutageneza artificială, iar la plantele cu polenizare încrucișată, selecția dintre populațiile heterozigote. Astfel, L.A. Zhdanov și V.S Pustovoit au obținut soiuri de floarea-soarelui rezistente la mături.
Pentru a păstra stabilitatea pe termen lung a soiurilor, au fost propuse următoarele metode:
Crearea de soiuri multilinie prin încrucișarea formelor valoroase din punct de vedere economic cu soiuri purtătoare de diferite gene de rezistență, datorită cărora hibrizii rezultați nu pot acumula noi rase de agenți patogeni în cantități suficiente;
Combinație de gene R cu gene de rezistență la câmp într-un singur soi;
Schimbarea periodică a compoziției varietale în fermă, ceea ce duce la creșterea durabilității.
În ultimii ani, dezvoltarea producției vegetale în țara noastră a fost asociată cu o serie de procese negative asociate cu poluarea mediului și a produselor vegetale cu xenobiotice, precum și costuri economice și energetice ridicate. Utilizarea la maximum a potențialului biologic al culturilor agricole poate deveni una dintre modalitățile alternative de dezvoltare a sectorului agronomic al producției agricole. Anumite speranțe în acest sens sunt asociate cu ingineria genetică - un set de abordări metodologice care fac posibilă schimbarea designului unui genom al plantei prin transferul de gene străine în el, ceea ce face posibilă obținerea de noi forme de plante, extinderea semnificativă a procesului. de manipulare a genomului plantelor și reducerea timpului petrecut pentru obținerea de noi soiuri de culturi agricole Recent, metodele de creare a plantelor transgenice au început să fie folosite pentru producerea de plante rezistente la boli virale, fungice și bacteriene, precum și la unii dăunători (gândacul de Colorado, foricul tulpinii porumbului, molia și viermele bumbacului, viermele mugurilor de tutun etc.). În ceea ce privește metodele și obiectele sale, această direcție diferă mult de selecția tradițională pentru imunitatea plantelor, dar urmărește același scop - crearea de forme care sunt foarte rezistente la organismele dăunătoare.
O justificare strălucitoare pentru rolul soiurilor rezistente în protecția plantelor a fost dată de N.I Vavilov, care a scris că printre măsurile de protejare a plantelor de diferite boli cauzate de ciuperci parazite, bacterii, viruși, precum și diferite insecte, cel mai radical mijloc de combatere. este introducerea soiurilor imune în cultură sau crearea acestora prin încrucișare. Pentru cerealele, care ocupă trei sferturi din întreaga suprafață cultivată, înlocuirea soiurilor susceptibile cu forme rezistente este, în esență, cea mai accesibilă modalitate de combatere a infecțiilor precum rugina, mucegaiul pudră, mozacul de grâu, diverse fuzarioze și ciuperca.
Experiența internă și mondială în agricultură arată că protecția plantelor ar trebui să se bazeze pe sisteme complexe (integrate) de măsuri, a căror bază este prezența soiurilor de culturi rezistente la boli și dăunători.
În capitolele următoare vor fi luate în considerare principalele modele care determină prezența trăsăturilor de rezistență la plante, modalitățile de utilizare eficientă a acestora în procesul de selecție și metodele de conferire a imunității induse plantelor.
1. ISTORIA ORIGINEI ŞI DEZVOLTĂRII STUDIULUI DESPRE IMUNITATEA PLANTELOR.
Ideile despre imunitate au început să prindă contur deja în cele mai vechi timpuri. Conform cronicilor istorice ale Indiei antice, Chinei și Egiptului, cu multe secole înaintea erei noastre, populația Pământului a suferit de epidemii. Observând apariția și dezvoltarea lor, oamenii au ajuns la concluzia că nu orice persoană este susceptibilă la efectele bolii și că cineva care a avut odată una dintre aceste boli teribile nu se îmbolnăvește din nou.
Pe la mijlocul secolului al II-lea. î.Hr e. ideea unicității bolii umane cu boli precum ciuma și altele devine general acceptată. În același timp, supraviețuitorii ciumei au început să fie folosiți pe scară largă pentru a avea grijă de cei care sufereau de ciumă. Este logic să presupunem că în acest stadiu al dezvoltării societății umane a apărut imunologia pe baza datelor obținute din monitorizarea răspândirii bolilor epidemiologice. Încă de la începutul dezvoltării sale, a căutat să folosească observațiile colectate pentru protecția practică a populației de boli contagioase. Timp de multe secole, pentru a proteja oamenii de variolă într-un fel sau altul, s-au infectat în mod deliberat cu această boală, după care organismul a devenit imun la aceasta. Astfel, s-au dezvoltat metode pentru a obține imunitate la această boală. Cu toate acestea, odată cu utilizarea pe scară largă a unor astfel de metode, au fost relevate principalele sale dezavantaje și anume că la mulți dintre cei vaccinați, variola a fost severă, adesea fatală. În plus, persoanele vaccinate au devenit adesea o sursă de infecție și au contribuit la menținerea epidemiei de variolă. Cu toate acestea, în ciuda dezavantajelor evidente, metoda de infecție deliberată a dovedit în mod clar posibilitatea dobândirii artificiale a imunității prin transmiterea ușoară a bolii.
Lucrarea medicului englez Edward Jenner (1798) a avut o importanță epocală în dezvoltarea imunității, în care a rezumat rezultatele a 25 de ani de observații și a arătat posibilitatea vaccinării oamenilor cu variola bovină și dobândirii imunității la o boală umană similară. Aceste vaccinări se numesc vaccinări (din latinescul vaccinus - vaca). Munca lui Jenner a fost o realizare remarcabilă a practicii, dar fără a explica cauza (etiologia) bolilor infecțioase, nu a putut contribui la dezvoltarea ulterioară a imunologiei. Și numai lucrările clasice ale lui Louis Pasteur (1879), care au dezvăluit cauzele bolilor infecțioase, au făcut posibil să aruncăm o privire nouă asupra rezultatelor lui Jenner și să le apreciem, care au influențat atât dezvoltarea ulterioară a imunologiei, cât și munca lui Pasteur însuși, care a propus utilizarea unor agenți patogeni slăbiți pentru vaccinare. Descoperirile lui Pasteur au pus bazele imunologiei experimentale.
O contribuție remarcabilă la știința imunității a avut-o omul de știință rus I. I. Mechnikov (1845-1916). Lucrările sale au stat la baza teoriei imunității. În calitate de autor al teoriei fagocitare a protecției organismului animal și uman de agenți patogeni, I. I. Mechnikov a primit Premiul Nobel în 1908. Esența acestei teorii este că toate organismele animale (de la amibe până la oameni inclusiv) au capacitatea, cu ajutorul unor celule speciale - fagocite, de a capta și digera în mod activ microorganismele intracelular. Folosind sistemul circulator, fagocitele se deplasează activ în țesuturile vii și se concentrează în locurile în care pătrund microbii. S-a stabilit acum că organismele animale protejează împotriva microbilor folosind nu numai fagocite, ci și anticorpi specifici, interferon etc.
O contribuție semnificativă la dezvoltarea imunologiei au avut-o lucrările lui N. F. Gamaleya (1859-1949) și D. K. Zabolotny (1866-1929).
În ciuda dezvoltării cu succes a doctrinei imunității animalelor, ideile despre imunitatea plantelor s-au dezvoltat extrem de lent. Unul dintre fondatorii imunității plantelor a fost cercetătorul australian Cobb, autorul teoriei protecției mecanice a plantelor împotriva agenților patogeni. Autorul a considerat că dispozitivele de protecție mecanică includ astfel de caracteristici ale plantelor, cum ar fi cuticula îngroșată, structura unică a florilor, capacitatea de a forma rapid peridermul rănii la locul leziunii etc. Ulterior, această metodă de protecție a fost numită imunitate pasivă. Cu toate acestea, teoria mecanică nu ar putea explica în mod exhaustiv un fenomen atât de complex și divers precum imunitatea.
O altă teorie a imunității, propusă de omul de știință italian Comes (1900), se bazează pe faptul că imunitatea plantelor depinde de aciditatea sevei celulare și de conținutul de zahăr din aceasta. Cu cât conținutul de acizi organici, taninuri și antociani este mai mare în seva celulară a plantelor dintr-o anumită varietate, cu atât este mai rezistentă la bolile care o afectează. Soiurile cu un conținut ridicat de zaharuri și acizi și taninuri relativ scăzute sunt mai susceptibile la boli. Astfel, la soiurile de struguri rezistente la mucegai si fainare, aciditatea (% din substanta uscata) este de 6,2...10,3, iar la cele sensibile - de la 0,5...1,9. Cu toate acestea, teoria lui Comes nu este universală și nu poate explica toate cazurile de imunitate. Astfel, un studiu al multor soiuri de grâu și secară, care au o susceptibilitate diferită la rugină și scoici, nu a evidențiat o corelație clară între imunitate și conținutul de acid din țesuturile frunzelor. Rezultate similare au fost obținute pentru multe alte plante cultivate și agenții patogeni ai acestora.
La începutul secolului al XX-lea. Au apărut noi ipoteze, autorii cărora au încercat să explice cauzele imunității plantelor. Astfel, cercetătorul englez Massey a propus teoria chemotropă, conform căreia plantele cărora le lipsesc substanțele necesare atragerii paraziților au imunitate. Studiind agenții patogeni de castraveți și roșii, el a arătat că sucul soiurilor susceptibile a promovat germinarea sporilor patogeni, în timp ce sucul soiurilor rezistente a inhibat acest proces. Teoria chimiotropă a fost serios criticată de un număr de cercetători. Cea mai amănunțită critică la adresa acestei teorii a fost făcută de N.I Vavilov, care a considerat improbabil ca seva celulară conținută în vacuole să poată acționa de la distanță asupra hifelor fungice și că unele substanțe eliberate din țesuturi în exterior nu pot fi identificate cu seva celulară obținută. prin stoarcerea substraturilor pe care a crescut ciuperca.
Protejarea plantelor de boli prin crearea și cultivarea de soiuri rezistente este cunoscută din cele mai vechi timpuri. Desfășurată spontan în locuri favorabile dezvoltării agenților patogeni ai anumitor boli, selecția artificială pentru rezistența la acestea a dus la crearea de soiuri de plante agricole cu rezistență crescută la aceste boli. Dezastrele naturale cauzate de răspândirea unor boli deosebit de periculoase (rugina boabelor, mucegaiul tardiv al cartofului, oidiu și mucegaiul strugurilor) au stimulat apariția selecției de plante bazate științific pentru imunitate la boli. În 1911, a avut loc Primul Congres de Ameliorare, unde A. A. Yachevsky (1863-1932) a făcut un raport general „Despre importanța selecției în lupta împotriva bolilor fungice ale plantelor cultivate”. Datele prezentate în raport au indicat că munca de succes privind crearea de soiuri rezistente la boli este imposibilă fără dezvoltarea unei teorii a imunității plantelor la bolile infecțioase.
În țara noastră, fondatorul doctrinei imunității plantelor este N.I. Primele sale lucrări despre imunitatea plantelor au fost publicate în 1913 și 1918, iar monografia „Plant Immunity to Infectious Diseases”, publicată în 1919, a fost prima încercare de generalizare amplă și justificare teoretică a întregului material care se acumulase până atunci în domeniul studiilor imunității . În aceiași ani, au apărut lucrările lui N. I. Litvinov (1912) privind evaluarea rezistenței cerealelor la rugină și E. N. Iretskaya (1912) privind metodele de selectare a cerealelor pentru rezistența la rugină. Aceste lucrări au rămas însă doar episoade din activitățile științifice ale autorilor.
Lucrări ale lui N. I. Vavilov „Doctrina imunității plantelor la bolile infecțioase” (1935), rapoarte la Conferința I-a Uniune privind controlul ruginii cerealelor în 1937 și la Departamentul de Biologie al Academiei de Științe a URSS în 1940, un numărul articolelor și discursurilor sale din diferite momente a jucat un rol imens în dezvoltarea ideilor teoretice despre caracteristicile genetice ale plantelor ca factori decisivi care determină rezistența varietale și a speciilor. N.I Vavilov a susținut poziția conform căreia imunitatea plantelor este indisolubil legată de caracteristicile lor genetice. Prin urmare, N.I Vavilov a considerat ca sarcina principală a creșterii rezistenței este căutarea diferențelor de specii de plante bazate pe imunitate. Colecția mondială de soiuri de plante cultivate culese de el și angajații VIR mai servește drept sursă pentru obținerea formelor imune. De mare importanță în căutarea formelor imune ale plantelor este conceptul său de evoluție biologică paralelă a plantelor și a agenților patogeni ai acestora, care a fost dezvoltat ulterior în teoria evoluției conjugate a paraziților și a gazdelor lor, dezvoltată de P.M. Jukovski (1888-1975). . Tiparele de manifestare a imunității, determinate de rezultatul interacțiunii dintre o plantă și un agent patogen, au fost atribuite de către N. I. Vavilov domeniului imunității fiziologice.
Dezvoltarea problemelor teoretice ale doctrinei imunității plantelor, începută de N.I Vavilov, a fost continuată în țara noastră în anii următori. Cercetările au fost efectuate în diferite direcții, ceea ce s-a reflectat în diferite explicații ale naturii imunității plantelor. Astfel, ipoteza lui B. A. Rubin, bazată pe învățăturile lui A. N. Bach, leagă rezistența plantelor la bolile infecțioase cu activitatea sistemelor oxidative ale plantelor, în principal peroxidazele, precum și o serie de enzime flavone. Activarea sistemelor oxidative ale plantelor duce, pe de o parte, la o creștere a eficienței energetice a respirației și, pe de altă parte, la perturbarea cursului normal al acesteia, care este însoțită de formarea diferiților compuși care joacă rolul de bariere chimice. . E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova și alții au participat, de asemenea, la dezvoltarea acestei ipoteze.
Teoria fitoncidelor, elaborată în 1928 de B. P. Tokin pe baza descoperirii unor substanțe bactericide în plante - fitoncide, a fost elaborată de D. D. Verderevsky (1904-1974), precum și de angajații Stației de Protecție a Plantelor din Moldova și ai Institutului Agricol Chișinău ( 1944-1976).
În anii 80 ai secolului trecut, L.V Metlitsky, O.L Ozeretskovskaya și alții au dezvoltat o teorie a imunității asociată cu formarea de substanțe speciale în plante - fitoalexine, care apar ca răspuns la infecția cu specii incompatibile sau rase de agenți patogeni. Au descoperit o nouă fitoalexină din cartof - liubina.
O serie de prevederi interesante ale teoriei imunității au fost dezvoltate de K. T. Sukhorukoe, care a lucrat în Grădina Botanică Principală a Academiei de Științe a URSS, precum și de un grup de angajați condus de L. N. Andreev, care dezvoltau diverse aspecte ale doctrinei. a imunității plantelor la bolile de rugină, peronospora și ofilirea verticillium.
În 1935 T.I Fedotova (VIZR) a fost primul care a descoperit afinitatea proteinelor gazdă și patogene. Toate ipotezele enumerate anterior despre natura imunității plantelor au asociat-o doar cu una sau cu un grup de proprietăți protectoare similare ale plantelor. Cu toate acestea, N.I Vavilov a subliniat că natura imunității este complexă și nu poate fi asociată cu niciun grup de factori, deoarece natura relațiilor dintre plante și diferitele categorii de agenți patogeni este prea diversă.
În prima jumătate a secolului XX. la noi s-au evaluat doar rezistența soiurilor și speciilor de plante la boli și paraziți (culturi de cereale la rugină și scoici, floarea soarelui la mături etc.). Mai târziu au început să selecteze pentru imunitate. Așa au apărut soiurile de floarea soarelui dezvoltate de E. M. Pluchek (Saratovsky 169 și alții) rezistente la rasa A de mături (Orobanche sitapa) și molia de floarea soarelui. Problema combaterii măturii din rasa B „Evil” a fost rezolvată de mulți ani datorită lucrării lui V. S. Pustovoit, care a creat o serie de soiuri rezistente la mături și molii. V. S. Pustovoit a dezvoltat un sistem de producție de semințe care face posibilă menținerea stabilității floarea-soarelui la nivelul corespunzător pentru o perioadă lungă de timp. În aceeași perioadă, au fost create soiuri de ovăz rezistente la rugina coroanei (Verkhnyachsky 339, Lgovsky etc.), care și-au păstrat rezistența la această boală până în prezent. De la mijlocul anilor 1930, P. P. Lukyanenko și alții au început să crească pentru rezistența grâului la rugina frunzelor, iar M. F. Ternovsky a început să lucreze la crearea de soiuri de tutun rezistente la un complex de boli. Folosind hibridizarea interspecifică, a dezvoltat soiuri de tutun rezistente la mozaic de tutun, făinare și mucegai. Selecția pentru imunitatea sfeclei de zahăr la o serie de boli a fost efectuată cu succes.
Au fost obținute soiuri care sunt rezistente la mucegaiul pudra (Hybrid 18, Kirgizskaya odnosemyanka etc.), cercospora (Pervomaisky polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), mucegaiul pufos (MO 80, MO 70), gândacul de rădăcină și putregaiul negru (Verkhneyachskaya 031, Belotserkovskaya TsG 19).
A. R. Rogash și alții au lucrat cu succes la selecția inului pentru imunitate Au fost create soiurile P 39, Orshansky 2, Tvertsa cu rezistență crescută la fuzarium și rugina.
La mijlocul anilor '30, K.N Yatsynina a dezvoltat soiuri de tomate rezistente la cancerul bacterian.
Sub conducerea lui B.V. Kvasnikov și N.I.
Selecția bumbacului pentru imunitatea la ofilirea Verticillium a fost efectuată cu succes diferite. Soiul 108 f, crescut la mijlocul anilor 30 ai secolului trecut, a rămas stabil timp de aproximativ 30 de ani, dar apoi l-a pierdut. Soiurile din seria Tashkent care l-au înlocuit au început, de asemenea, să piardă rezistența la ofilire din cauza apariției de noi rase de Verticillium dahliae (0, 1, 2 etc.).
În 1973, s-a decis crearea laboratoarelor și departamentelor pentru imunitate plantelor la boli și dăunători în centrele de ameliorare și institutele de protecție a plantelor. Un rol important în căutarea surselor de durabilitate l-a jucat Institutul de Cultură a Plantelor care poartă numele. N. I. Vavilova. Colecțiile mondiale de mostre de plante cultivate colectate la acest institut încă servesc drept fond de donatori pentru rezistența diferitelor culturi necesare înmulțirii pentru imunitate.
După descoperirea de către E. Steckman a raselor fiziologice în agentul cauzal al ruginii tulpinii de cereale, lucrări similare au fost lansate în țara noastră. Din 1930, Institutul de Selecție și Genetică All-Union (E. E. Geshele) a început studiul raselor fiziologice maro și rugina tulpinii, smut. În anii postbelici, Institutul de Cercetare de Fitopatologie din întreaga Rusie a început să se ocupe de această problemă. În anii 1930, A. S. Burmenkov, folosind un set standard de soiuri de diferențiere, a arătat eterogenitatea raselor de ciuperci de rugină. În anii următori, în special în anii 60, aceste lucrări au început să se dezvolte intens (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoy etc.), ceea ce a făcut posibilă dezvăluirea motivelor pierderii rezistenței de către unele soiuri cu o compoziție rasială aparent neschimbată a ciuperca. Astfel, s-a dezvăluit că rasa 77 a agentului cauzal al ruginii brune a grâului, predominant în anii 70 ai secolului XX. în Caucazul de Nord și sudul Ucrainei, constă dintr-o serie de biotipuri care diferă ca virulență, formate nu pe grâu, ci pe cereale sensibile. Cercetările asupra raselor de ciuperci, începute la Institutul All-Russian de Rectificare de S.P. Zybina și L.S. Gutner, precum și K.E Murashkinsky din Omsk, au fost continuate la Institutul de Cercetare All-Russian de către Krivchenko - de L.F. Tymchenko la Institutul de Agricultură din Zona Pământului Negru.
N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu V. Vorobyova, K. V. Popkova au fost foarte productivi în studierea raselor de Phytophthora infestans. În 1973, Yu.T.Dyakov, împreună cu T.A Kuzovnikova și alții, au descoperit fenomenul de heterocarioză și procesul parasexual în Ph. infestans, ceea ce ne permite într-o oarecare măsură să explicăm mecanismul de variabilitate al acestei ciuperci.
În 1962 P.AKhizhnyak și V.I. Yakovlev a descoperit rase agresive ale agentului patogen al cancerului de cartof Synchythrium endobioticum. S-a constatat că cel puţin trei rase de S. endobioticum sunt răspândite în ţara noastră, afectând soiurile de cartofi rezistente la rasa comună.
La sfârșitul anilor 70 - începutul anilor 80 ai secolului trecut, A. G. Kasyanenko a studiat rasele fiziologice ale ciupercii Verticillium dahliae, Cladosporium fulvum - L. M. Levkin, agentul cauzator al mucegaiului de grâu - M. N. Rodigin și alții, Babbacco - A. A., peronosporosis A.
Astfel, studiul imunității plantelor la bolile infecțioase a fost realizat în țara noastră în trei domenii principale:
Studiul formării rasiale a agenților patogeni și analiza structurii populației. Acest lucru a condus la necesitatea studierii compoziției populației în cadrul speciilor, mobilitatea populației, modelele de apariție, dispariția sau regruparea membrilor individuali ai populației. A apărut doctrina raselor: luarea în considerare a raselor, prognoza și tiparele apariției unor rase și (sau) dispariția altora;
evaluarea rezistenței la boli a soiurilor existente, căutarea donatorilor de rezistență și, în final, crearea de soiuri rezistente.
Imunitatea înnăscută sau naturală este proprietatea plantelor de a nu fi afectate (deteriorate) de o anumită boală (dăunător). Imunitatea înnăscută se moștenește din generație în generație.
În cadrul imunității înnăscute se disting imunitatea pasivă și cea activă. Cu toate acestea, rezultatele a numeroase studii duc la concluzia că împărțirea imunității plantelor în activ și pasiv este foarte arbitrară. La un moment dat acest lucru a fost subliniat de N.I. Vavilov (1935).
O creștere a rezistenței plantelor sub influența factorilor externi, care are loc fără modificarea genomului, se numește rezistență dobândită sau indusă. Factorii a căror influență asupra semințelor sau plantelor duce la creșterea rezistenței plantelor se numesc inductori.
Imunitatea dobândită este proprietatea plantelor de a nu fi afectate de unul sau altul agent patogen care apare în plante după ce suferă o boală sau sub influența unor influențe externe, în special a condițiilor de cultivare a plantelor.
Rezistenta plantelor poate fi crescuta prin diverse metode: aplicarea de microingrasaminte, schimbarea datei de plantare (semanat), adancimea semanatului etc. Metodele de obtinere a rezistentei depind de tipul de inductori, care pot fi de natura biotica sau abiotica. Tehnicile care promovează manifestarea rezistenței dobândite sunt utilizate pe scară largă în practica agricolă. Astfel, rezistența culturilor de cereale la putregaiul rădăcinilor poate fi crescută prin însămânțarea culturilor de cereale de primăvară la date timpurii optime, iar a culturilor de cereale de iarnă la perioade târzii optime; Rezistența grâului la smuț, care infectează plantele în timpul germinării semințelor, poate fi crescută prin respectarea timpului optim de semănat.
Imunitatea plantelor se poate datora incapacității agentului patogen de a provoca infecția plantelor unei anumite specii. Astfel, culturile de cereale nu sunt afectate de infecția târzie și crusta cartofului, varza de bolile smuțului, cartofii de bolile de rugină ale culturilor de cereale etc. În acest caz, imunitatea se manifestă de către specia de plante în ansamblu. Imunitatea bazată pe incapacitatea agenților patogeni de a provoca infecția plantelor unei anumite specii se numește nespecifică.
În unele cazuri, imunitatea poate să nu fie manifestată de o specie de plante în ansamblu, ci doar de o varietate individuală din cadrul acelei specii. În acest caz, unele soiuri sunt imune și nu sunt afectate de boală, în timp ce altele sunt susceptibile și sunt grav afectate de aceasta. Astfel, agentul cauzal al cancerului de cartof Synchytrium endobioticum infectează specia Solanum, dar în cadrul acesteia există soiuri (Kameraz, Stoilovy 19 etc.) care nu sunt afectate de această boală. Acest tip de imunitate se numește specific varietal. Este de mare importanță în reproducerea soiurilor rezistente de plante agricole.
În unele cazuri, plantele pot fi imune la agenții patogeni ai diferitelor boli. De exemplu, un soi de grâu de iarnă poate fi imun atât la mucegaiul praf, cât și la rugina maro a tulpinii. Rezistența unui soi sau a unei specii de plante la mai mulți agenți patogeni se numește imunitate complexă sau de grup. Crearea de soiuri cu imunitate complexă este modalitatea cea mai promițătoare de a reduce pierderile de recolte din cauza bolilor. De exemplu, grâul Triticum timopheevi este imun la mucegai, rugina și mucegaiul pudră. Există soiuri cunoscute de tutun care sunt rezistente la virusul mozaicului de tutun și agentul patogen al mucegaiului. Prin zonarea unor astfel de soiuri în producție, este posibil să se rezolve problema protejării unei anumite culturi de boli majore.