Het woord immuniteit komt van het Latijnse immunitas, wat ‘vrijheid van iets’ betekent.
Onder immuniteit wordt verstaan de immuniteit van het lichaam tegen de werking van ziekteverwekkers en hun metabolische producten. Bijvoorbeeld, coniferen hebben immuniteit tegen echte meeldauw en bladverliezende meeldauw - tegen schutte. Sparrenhout is absoluut immuun voor schietroest, en grenenhout is volledig immuun voor kegelroest. Vuren en dennen zijn immuun voor de valse schimmel enz.
I.I. Mechnikov is immuun voor infectieziekten begrepen gemeenschappelijk systeem verschijnselen waardoor het lichaam de aanval van pathogene microben kan weerstaan. Het vermogen van een plant om ziekten te weerstaan kan worden uitgedrukt in de vorm van immuniteit tegen infecties, of in de vorm van een soort resistentiemechanisme dat de ontwikkeling van de ziekte verzwakt.
De verschillende resistentie tegen ziekten van een aantal planten, vooral landbouwplanten, is al lang bekend. Selectie van gewassen op ziekteresistentie, samen met selectie op kwaliteit en productiviteit, wordt al sinds de oudheid uitgevoerd. Maar pas aan het einde van de 19e eeuw verschenen de eerste werken over immuniteit, als een doctrine over de weerstand van planten tegen ziekten. Onder de vele theorieën en hypothesen uit die tijd moet men vermelden fagocytische theorie van I.I. Volgens deze theorie scheidt het lichaam van het dier beschermende stoffen (fagocyten) af die pathogene organismen doden. Dit geldt vooral voor dieren, maar komt ook voor bij planten.
Grotere bekendheid verworven mechanische theorie van de Australische wetenschapper Cobb(1880-1890), die geloofde dat de reden voor de resistentie van planten tegen ziekten neerkomt op anatomische en morfologische verschillen in de structuur van resistente en gevoelige vormen en soorten. Zoals later bleek, kan dit echter niet alle gevallen van plantresistentie verklaren en kan deze theorie daarom niet als universeel worden erkend. Deze theorie werd bekritiseerd door Erikson en Ward.
Later (1905) kwam de Engelsman Massey naar voren chemotrope theorie, volgens welke de ziekte geen planten treft die geen chemicaliën bevatten die een aantrekkelijk effect hebben op het infectieuze principe (schimmelsporen, bacteriecellen, enz.).
Later werd deze theorie echter ook bekritiseerd door Ward, Gibson, Salmon en anderen, omdat bleek dat in sommige gevallen de infectie door de plant wordt vernietigd nadat deze de cellen en weefsels van de plant is binnengedrongen.
Na de zuurtheorie werden nog een aantal hypothesen naar voren gebracht. Hiervan verdient de hypothese van M. Ward (1905) aandacht. Volgens deze hypothese hangt de gevoeligheid af van het vermogen van schimmels om de resistentie van planten te overwinnen met behulp van enzymen en toxines, en wordt de resistentie bepaald door het vermogen van planten om deze enzymen en toxines te vernietigen.
Van anderen theoretische concepten de meeste aandacht verdient fytoncidale immuniteitstheorie, geavanceerd B.P.Tokin in 1928. Deze positie voor een lange tijd ontwikkeld door D.D. Verderevsky, die vaststelde dat er in het celsap van resistente planten, ongeacht de aanval van pathogene organismen, stoffen zitten - fytonciden die de groei van pathogenen onderdrukken.
En tot slot: van enige interesse theorie van immunogenese voorgesteld door M.S. Dunin(1946), waarin immuniteit in de dynamiek wordt beschouwd, rekening houdend met de veranderende toestand van planten en externe factoren. Volgens de theorie van immunogenese verdeelt hij alle ziekten in drie groepen:
1. ziekten die jonge planten of weefsels van jonge planten aantasten;
2. ziekten die verouderende planten of weefsels aantasten;
3. ziekten waarvan de ontwikkeling niet duidelijk verband houdt met de ontwikkelingsfasen van de waardplant.
N.I. Vavilov besteedde veel aandacht aan de immuniteit, voornamelijk van landbouwplanten. Ook de werken van buitenlandse wetenschappers I. Erikson (Zweden), E. Stackman (VS) behoren tot deze periode.
BASIS VAN PLANTAARDIGE IMMUNITEIT VOOR ZIEKTEN
Bij de meest ernstige epifytotica worden planten ongelijkmatig door de ziekte getroffen, wat verband houdt met de weerstand en immuniteit van de planten. Immuniteit wordt opgevat als absolute onschuld in aanwezigheid van infectie onder omstandigheden die gunstig zijn voor infectie van planten en de ontwikkeling van ziekten. Veerkracht is het vermogen van het lichaam om ernstige ziekteschade te weerstaan. Deze twee eigenschappen worden vaak geïdentificeerd, wat betekent dat planten zwak worden beïnvloed door ziekten.
Resistentie en immuniteit zijn complexe dynamische toestanden die afhankelijk zijn van de kenmerken van de plant, de ziekteverwekker en de omgevingsomstandigheden. Het bestuderen van de oorzaken en patronen van resistentie is erg belangrijk, omdat alleen in dit geval succesvol kan worden gewerkt aan het kweken van resistente rassen.
Immuniteit kan aangeboren (erfelijk) of verworven zijn. Aangeboren immuniteit wordt doorgegeven van ouders op nakomelingen. Het verandert alleen met veranderingen in het genotype van de plant.
Verworven immuniteit wordt gevormd tijdens het proces van ontogenese, wat vrij gebruikelijk is in de medische praktijk. Planten hebben niet zo'n duidelijk gedefinieerde verworven eigenschap, maar er zijn technieken die de weerstand van planten tegen ziekten kunnen vergroten. Ze worden actief bestudeerd.
Passieve resistentie wordt bepaald door de constitutionele kenmerken van de plant, ongeacht de werking van de ziekteverwekker. De dikte van de cuticula van sommige plantenorganen is bijvoorbeeld een factor van passieve immuniteit. Actieve immuniteitsfactoren werken alleen bij contact tussen de plant en de ziekteverwekker, d.w.z. ontstaan (geïnduceerd) tijdens het pathologische proces.
Er wordt onderscheid gemaakt tussen het concept van specifieke en niet-specifieke immuniteit. Niet-specifiek is het onvermogen van sommige ziekteverwekkers om infectie van een bepaalde plantensoort te veroorzaken. Bieten worden bijvoorbeeld niet aangetast door ziekteverwekkers van roetziektes van graangewassen, aardappelziekte, aardappelen worden niet aangetast door bietencercosporaziekte, granen worden niet aangetast door aardappelmacrosporiose, enz. Immuniteit die zich manifesteert op rasniveau met betrekking tot gespecialiseerde pathogenen worden specifiek genoemd.
Factoren van plantresistentie tegen ziekten
Er is vastgesteld dat resistentie wordt bepaald door het totale effect van beschermende factoren in alle stadia van het pathologische proces. De hele verscheidenheid aan beschermende factoren is verdeeld in 2 groepen: het voorkomen van de penetratie van de ziekteverwekker in de plant (axenia); het voorkomen van de verspreiding van de ziekteverwekker in plantenweefsels (echte resistentie).
De eerste groep omvat factoren of mechanismen van morfologische, anatomische en fysiologische aard.
Anatomische en morfologische factoren. Belemmeringen voor de introductie van ziekteverwekkers kunnen de dikte van het integumentaire weefsel, de structuur van de huidmondjes, de beharing van de bladeren, wasachtige coating en structurele kenmerken van plantenorganen zijn. De dikte van de integumentaire weefsels is een beschermende factor tegen ziekteverwekkers die rechtstreeks via deze weefsels planten binnendringen. Dit zijn voornamelijk echte meeldauwpaddestoelen en enkele vertegenwoordigers van de Oomycetes-klasse. De structuur van huidmondjes is belangrijk voor de introductie in weefsel van bacteriën, ziekteverwekkers van valse echte meeldauw roest, enz. Meestal is het voor de ziekteverwekker moeilijker om door goed bedekte huidmondjes heen te dringen. De beharing van bladeren beschermt planten tegen virusziekten en insecten die virale infecties overbrengen. Dankzij de wasachtige coating op bladeren, vruchten en stengels blijven er geen druppels op achter, wat de kieming van schimmelpathogenen voorkomt.
Plantbouw en bladvorm zijn ook factoren die de beginfase van infectie remmen. Zo hebben aardappelrassen met een losse struikstructuur minder last van Phytophthora, omdat ze beter geventileerd zijn en infectieuze druppels op de bladeren sneller uitdrogen. Voor smal bladmessen Er vestigen zich minder sporen.
De rol van de structuur van plantenorganen kan worden geïllustreerd aan de hand van het voorbeeld van rogge- en tarwebloemen. Rogge wordt zeer sterk aangetast door moederkoren, terwijl tarwe zeer zelden wordt aangetast. Dit wordt verklaard door het feit dat de schubben van tarwebloemen niet opengaan en dat de sporen van de ziekteverwekker er praktisch niet in doordringen. Open type bloeien in rogge verhindert niet dat sporen binnendringen.
Fysiologische factoren. Snelle penetratie van ziekteverwekkers kan worden belemmerd door hoge osmotische druk in het lichaam planten cellen, de snelheid van fysiologische processen die leiden tot genezing van wonden (vorming van het wondperiderm), waardoor veel ziekteverwekkers binnendringen. De snelheid van passage van individuele fasen van ontogenese is ook belangrijk. De veroorzaker van durumbrand van tarwe dringt dus alleen door in jonge zaailingen, daarom worden variëteiten die in der minne en snel ontkiemen minder getroffen.
remmers. Dit zijn verbindingen die in plantenweefsel worden aangetroffen of worden gesynthetiseerd als reactie op een infectie en die de ontwikkeling van ziekteverwekkers remmen. Deze omvatten fytonciden - stoffen van verschillende chemische aard die factoren zijn van aangeboren passieve immuniteit. IN grote hoeveelheden fytonciden worden geproduceerd door de weefsels van uien, knoflook, vogelkers, eucalyptus, citroen, enz.
Alkaloïden zijn stikstofhoudende organische basen die in planten worden gevormd. Planten van de families peulvruchten, papaver, nachtschade, asteraceae, enz. zijn er bijzonder rijk aan. Solanine in aardappelen en tomatine in tomaten zijn bijvoorbeeld giftig voor veel ziekteverwekkers. Zo wordt de ontwikkeling van schimmels van het geslacht Fusarium geremd door solanine bij een verdunning van 1:105. Fenolen kunnen de ontwikkeling van ziekteverwekkers onderdrukken, essentiële oliën en een aantal andere verbindingen. Alle genoemde groepen remmers zijn altijd in intacte (onbeschadigde weefsels) aanwezig.
Geïnduceerde stoffen die door de plant worden gesynthetiseerd tijdens de ontwikkeling van de ziekteverwekker worden fytoalexinen genoemd. Door chemische samenstelling het zijn allemaal stoffen met een laag molecuulgewicht, veel ervan
zijn fenolisch van aard. Er is vastgesteld dat de overgevoeligheidsreactie van de plant op infectie afhangt van de snelheid van inductie van fytoalexinen. Er zijn veel fytoalexinen bekend en geïdentificeerd. Zo werden rishitine, lyubine en fituberine geïsoleerd uit aardappelplanten die waren geïnfecteerd met de veroorzaker van Phytophthora, pisatine uit erwten en isocoumarine uit wortelen. De vorming van fytoalexinen vertegenwoordigt typisch voorbeeld actieve immuniteit.
Actieve immuniteit omvat ook de activering van plantaardige enzymsystemen, in het bijzonder oxidatieve systemen (peroxidase, polyfenoloxidase). Met deze eigenschap kunt u de hydrolytische enzymen van de ziekteverwekker inactiveren en toxines neutraliseren.
Verworven of geïnduceerde immuniteit. Om de weerstand van planten tegen infectieziekten te vergroten, wordt biologische en chemische immunisatie van planten gebruikt.
Biologische immunisatie wordt bereikt door planten te behandelen met verzwakte culturen van ziekteverwekkers of hun metabolische producten (vaccinatie). Het wordt gebruikt om planten te beschermen tegen bepaalde virusziekten, evenals tegen bacteriële en schimmelpathogenen.
Chemische immunisatie is gebaseerd op de werking van bepaalde chemicaliën, waaronder pesticiden. Door zich in planten te assimileren, veranderen ze de stofwisseling in een richting die ongunstig is voor ziekteverwekkers. Een voorbeeld van dergelijke chemische immunisatoren zijn fenolverbindingen: hydrochinon, pyrogallol, orthonitrofenol, paranitrofenol, die worden gebruikt om zaden of jonge planten te behandelen. Een aantal systemische fungiciden hebben immuniserende eigenschappen. Zo beschermt dichloorcyclopropaan rijst tegen explosieziekten door de synthese van fenolen en de vorming van lignine te verbeteren.
De immuniserende rol van sommige micro-elementen die deel uitmaken van plantaardige enzymen is ook bekend. Bovendien verbeteren micro-elementen de toevoer van essentiële voedingsstoffen, wat een gunstig effect heeft op de weerstand van planten tegen ziekten.
Genetica van resistentie en pathogeniteit. Soorten veerkracht
De weerstand van planten en de pathogeniteit van micro-organismen worden, net als alle andere eigenschappen van levende organismen, gecontroleerd door genen, een of meer, die kwalitatief van elkaar verschillen. De aanwezigheid van dergelijke genen bepaalt de absolute immuniteit tegen bepaalde rassen van de ziekteverwekker. De ziekteverwekkers hebben op hun beurt een virulentiegen (of genen) waarmee ze het beschermende effect van resistentiegenen kunnen overwinnen. Volgens de theorie van X. Flor kan voor elk plantresistentiegen een overeenkomstig virulentiegen worden ontwikkeld. Dit fenomeen wordt complementariteit genoemd. Bij blootstelling aan een ziekteverwekker die een complementair virulentiegen heeft, wordt de plant vatbaar. Als de resistentie- en virulentiegenen niet complementair zijn, lokaliseren plantencellen de ziekteverwekker als gevolg van een overgevoeligheidsreactie daarop.
Volgens deze theorie worden aardappelvariëteiten met het R-resistentiegen bijvoorbeeld alleen beïnvloed door ras 1 van de ziekteverwekker P. infestans of door een complexer, maar noodzakelijkerwijs virulentiegen 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3), enz. Rassen die geen resistentiegenen (d) hebben, worden zonder uitzondering door alle rassen aangetast, inclusief het ras zonder virulentiegenen (0).
Resistentiegenen zijn meestal dominant, waardoor ze tijdens de selectie relatief eenvoudig aan het nageslacht kunnen worden doorgegeven. Overgevoeligheidsgenen, of R-genen, bepalen het overgevoelige type resistentie, dat ook wel oligogeen, monogeen, waar, verticaal wordt genoemd. Het geeft de plant absolute onoverwinnelijkheid bij blootstelling aan rassen zonder complementaire virulentiegenen. Met het verschijnen van meer virulente rassen van de ziekteverwekker in de populatie gaat de resistentie echter verloren.
Een ander type resistentie is polygeen, veld, relatief, horizontaal, wat afhangt van de gecombineerde werking van veel genen. Polygene resistentie is in verschillende mate inherent aan elke plant. Op een hoog niveau vertraagt het pathologische proces, waardoor de plant kan groeien en zich kan ontwikkelen, ondanks de ziekte. Zoals elke polygene eigenschap kan een dergelijke resistentie fluctueren onder invloed van de groeiomstandigheden (niveau en kwaliteit van minerale voeding, vochttoevoer, daglengte en een aantal andere factoren).
Het polygene type resistentie wordt op transgressieve wijze overgeërfd, dus het is problematisch om dit via cultivarselectie op te lossen.
Een veel voorkomende combinatie van overgevoelige en polygene resistentie in één ras komt vaak voor. In dit geval zal de variëteit immuun zijn tot het verschijnen van rassen die monogene resistentie kunnen overwinnen, waarna beschermende functies bepaalt de polygene resistentie.
Methoden voor het creëren van resistente rassen
In de praktijk wordt gerichte hybridisatie en selectie het meest toegepast.
Hybridisatie. De overdracht van resistentiegenen van ouderplanten naar nakomelingen vindt plaats tijdens intervarietale, interspecifieke en intergenerieke hybridisatie. Hiervoor worden planten met de gewenste economische en biologische eigenschappen en planten met resistentie als oudervormen geselecteerd. Donoren van resistentie zijn vaak wilde soorten, dus er kunnen ongewenste eigenschappen in de nakomelingen voorkomen, die worden geëlimineerd door terugkruising of terugkruising. Beyer-wespen worden herhaald totdat alle tekenen optreden<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Met behulp van intervariëteiten en interspecifieke hybridisatie zijn er veel variëteiten van granen, peulvruchten, aardappelen, zonnebloemen, vlas en andere gewassen gecreëerd die resistent zijn tegen de meest schadelijke en gevaarlijke ziekten.
Wanneer sommige soorten niet met elkaar kruisen, nemen ze hun toevlucht tot de ‘intermediaire’ methode, waarbij elk type oudervorm of een daarvan eerst wordt gekruist met een derde soort, en vervolgens worden de resulterende hybriden met elkaar of met andere soorten gekruist. een van de oorspronkelijk geplande soorten.
In ieder geval wordt de stabiliteit van hybriden getest tegen een strikt infectieuze achtergrond (natuurlijk of kunstmatig), d.w.z. met een groot aantal pathogene infecties, onder omstandigheden die gunstig zijn voor de ontwikkeling van de ziekte. Voor verdere vermeerdering worden planten geselecteerd die een hoge resistentie en economisch waardevolle eigenschappen combineren.
Selectie. Deze techniek is een verplichte stap bij elke hybridisatie, maar kan ook een onafhankelijke methode zijn om resistente rassen te verkrijgen. Door de methode van geleidelijke selectie in elke generatie planten met de gewenste eigenschappen (waaronder resistentie) zijn veel variëteiten van landbouwplanten verkregen. Het is vooral effectief voor kruisbestuiving van planten, omdat hun nakomelingen worden vertegenwoordigd door een heterozygote populatie.
Om ziekteresistente rassen te creëren, wordt steeds vaker gebruik gemaakt van kunstmatige mutagenese, genetische manipulatie, enz.
Oorzaken van verlies van stabiliteit
In de loop van de tijd verliezen variëteiten in de regel resistentie als gevolg van veranderingen in de pathogene eigenschappen van pathogenen van infectieziekten, of door een schending van de immunologische eigenschappen van planten tijdens hun voortplanting. Bij rassen met een overgevoelig type resistentie gaat deze verloren door het verschijnen van meer virulente rassen of complementaire genen. Rassen met monogene resistentie worden beïnvloed door de geleidelijke accumulatie van nieuwe rassen van de ziekteverwekker. Daarom heeft het veredelen van alleen rassen met een overgevoelige resistentie geen zin.
Er zijn verschillende redenen die bijdragen aan de vorming van nieuwe rassen. De eerste en meest voorkomende zijn mutaties. Ze gaan meestal spontaan over onder invloed van verschillende mutagene factoren en zijn inherent aan fytopathogene schimmels, bacteriën en virussen, en voor laatstgenoemde zijn mutaties de enige manier om variabiliteit te bewerkstelligen. De tweede reden is de hybridisatie van genetisch verschillende individuen van micro-organismen tijdens het seksuele proces. Dit pad is vooral kenmerkend voor schimmels. De derde manier is heterokaryose, of heteronucleariteit, van haploïde cellen. Bij schimmels kan heteronucleatie optreden als gevolg van mutaties van individuele kernen, de overgang van kernen van hyfen van verschillende kwaliteit door anastomosen (gefuseerde secties van hyfen) en recombinatie van genen tijdens de fusie van kernen en hun daaropvolgende deling (paraseksueel proces). Heteronucleariteit en het aseksuele proces zijn van bijzonder belang voor vertegenwoordigers van de klasse van imperfecte schimmels, die het seksuele proces missen.
Bij bacteriën is er, naast mutaties, een transformatie waarbij DNA dat door één bacteriestam is geïsoleerd, wordt geabsorbeerd door de cellen van een andere stam en wordt opgenomen in hun genoom. Tijdens transductie worden individuele chromosoomsegmenten van de ene bacterie naar de andere overgebracht met behulp van een bacteriofaag (bacterieel virus).
Bij micro-organismen vindt de vorming van rassen voortdurend plaats. Velen van hen sterven onmiddellijk omdat ze niet competitief zijn vanwege een lager niveau van agressiviteit of een gebrek aan andere belangrijke eigenschappen. In de regel vestigen zich meer virulente rassen in de bevolking in de aanwezigheid van plantenvariëteiten en soorten met genen voor resistentie tegen bestaande rassen. In dergelijke gevallen accumuleert en verspreidt zich geleidelijk een nieuw ras, zelfs met een zwakke agressiviteit, zonder concurrentie.
Bij het telen van aardappelen met de resistentiegenotypes R, R4 en R1R4 zal ras 1 bijvoorbeeld de overhand hebben in de populatie van de Phytophthora-ziekteverwekker; 4 en 1.4. Wanneer rassen met genotype R2 in productie worden gebracht in plaats van R4, zal ras 4 geleidelijk uit de ziekteverwekkerpopulatie verdwijnen en zal ras 2 zich verspreiden; 1,2; 1,2,4.
Immunologische veranderingen in variëteiten kunnen ook optreden als gevolg van veranderingen in hun groeiomstandigheden. Daarom moeten ze, voordat ze rassen met polygene resistentie in andere ecologisch-geografische zones in zones onderbrengen, immunologisch worden getest in de zone van toekomstige zonering.
In aanwezigheid van een levensvatbare ziekteverwekker en alle noodzakelijke voorwaarden voor infectie. In de praktijk wordt vaak gesproken over ziekteresistentie, die kan worden gekarakteriseerd als de genetische eigenschap van sommige planten om in zwakke mate door de ziekte te worden aangetast. Immuniteit is absoluut, weerstand is altijd relatief. Net als immuniteit wordt resistentie bepaald door de kenmerken van het genoom, en er zijn genen die niet alleen resistentie bieden tegen ziekteverwekkers, maar ook tegen ongunstige omgevingsfactoren.
Het directe tegenovergestelde van immuniteit is gevoeligheid: het onvermogen van een plant om infecties en verspreiding van een ziekteverwekker te weerstaan. In sommige gevallen kan een plant die gevoelig is voor bepaalde ziekteverwekkers tolerant of winterhard zijn voor andere, d.w.z. het vermindert de productiviteit (de kwantiteit en kwaliteit van de oogst) niet of lichtjes als het besmet is.
Er is specifieke en niet-specifieke immuniteit. De eerste manifesteert zich op cultivarniveau in relatie tot bepaalde ziekteverwekkers en wordt ook wel variëteitsimmuniteit genoemd. De tweede, of niet-specifieke (soort)immuniteit kan worden gedefinieerd als de fundamentele onmogelijkheid van een bepaalde plantensoort om geïnfecteerd te raken met specifieke soorten pathogenen of saprotrofen. Een tomaat wordt bijvoorbeeld niet aangetast door de veroorzakers van roetziektes bij granen, een komkommer wordt niet aangetast door koolknolwortel, peper wordt niet aangetast door de veroorzaker van appelschurft, enz.
Immuniteit kan aangeboren of verworven zijn. Aangeboren of natuurlijke immuniteit wordt genetisch gecontroleerd en geërfd. Het kan passief of actief zijn. Passieve immuniteit wordt alleen bepaald door de constitutionele kenmerken van de plant en is niet afhankelijk van de kenmerken. Passieve immuniteitsfactoren zijn onderverdeeld in twee groepen:
Verworven of kunstmatige immuniteit manifesteert zich in het proces van ontogenese, is niet vastgelegd in het nageslacht en werkt gedurende één of minder vaak meerdere groeiseizoenen. Om verworven immuniteit tegen een infectieziekte te vormen, worden planten behandeld met biologische en chemische immunisatoren. Bij biologische immunisatie wordt de behandeling uitgevoerd met verzwakte culturen van pathogenen (vaccinatie) of hun metabolieten. Tomatenplanten die zijn geïnfecteerd met een zwak pathogene stam van TMV worden bijvoorbeeld niet later aangetast door agressievere stammen van dit virus.
Chemische immunisatie is, als een van de methoden voor ziektepreventie, gebaseerd op het gebruik van stoffen die resistentie-inductoren of immunomodulatoren worden genoemd.
Ze zijn in staat het verloop van defensieve reacties te activeren. Sommige systemische geneesmiddelen, fenolderivaten, chitosams, enz. hebben dit effect. Geregistreerde immunomodulatoren omvatten ook geneesmiddelen Narcissus, Immunocytofyt, enz.
De grondlegger van de doctrine van de immuniteit van planten, N. I. Vavilov, die de studie van de genetische aard ervan initieerde, geloofde dat de resistentie van planten tegen ziekteverwekkers werd ontwikkeld in het proces van duizenden jaren van evolutie in centra van oorsprong. Als planten resistentiegenen zouden verwerven, zouden ziekteverwekkers planten kunnen infecteren als gevolg van de opkomst van nieuwe fysiologische rassen als gevolg van hybridisatie, mutatie, heterokaryose en andere processen. Binnen de populatie van een micro-organisme zijn verschuivingen in het aantal rassen mogelijk als gevolg van veranderingen in de variëteitsamenstelling van planten in een bepaalde regio. De opkomst van nieuwe rassen van de ziekteverwekker kan in verband worden gebracht met het verlies van resistentie van een ras dat ooit resistent was tegen deze ziekteverwekker.
Volgens D.T. Strakhov treden in weefsels die resistent zijn tegen plantenziekten regressieve veranderingen op in pathogene micro-organismen, geassocieerd met de werking van plantenenzymen en hun metabolische reacties.
B.A. Rubin en zijn collega's brachten de plantenreactie, gericht op het inactiveren van de ziekteverwekker en zijn toxines, in verband met de activiteit van oxidatieve systemen en het energiemetabolisme van de cel. Een verscheidenheid aan plantenenzymen wordt gekenmerkt door verschillende resistentie tegen de afvalproducten van pathogene micro-organismen. Bij immuunvormen van planten is het aandeel enzymen dat resistent is tegen metabolieten van pathogenen hoger dan bij niet-immuunvormen. Het meest resistent tegen de effecten van metabolieten zijn oxidatieve systemen (ceroxidasen en polyfenoloxidasen), evenals een aantal flavon-enzymen.
Bij planten, zoals ongewervelde dieren, is het vermogen om antilichamen te produceren als reactie op het verschijnen van antigenen in het lichaam niet bewezen. Alleen gewervelde dieren hebben speciale organen waarvan de cellen antilichamen produceren. In de geïnfecteerde weefsels van immuunplanten worden functioneel complete organellen gevormd, die het inherente vermogen van immuunplantvormen bepalen om de energie-efficiëntie van de ademhaling tijdens infectie te verhogen. Ademhalingsstoornissen veroorzaakt door ziekteverwekkers gaan gepaard met de vorming van verschillende verbindingen die fungeren als unieke chemische barrières die de verspreiding van infecties voorkomen.
De aard van de reacties van planten op schade door ongedierte (vorming van chemische, mechanische en groeibarrières, het vermogen om beschadigd weefsel te regenereren, vervanging van verloren organen) speelt een belangrijke rol bij de immuniteit van planten tegen insectenplagen. Zo hebben een aantal metabolieten (alkaloïden, glycosiden, terpenen, saponinen, enz.) een toxisch effect op het spijsverteringsstelsel, endocriene en andere systemen van insecten en ander plantenongedierte.
Bij de plantenveredeling voor resistentie tegen ziekten en plagen is hybridisatie (intraspecifiek, interspecifiek en zelfs intergenerisch) van groot belang. Op basis van autopolyploïden worden hybriden tussen verschillende chromosomale soorten verkregen. Soortgelijke polyploïden werden bijvoorbeeld gemaakt door M.F. Ternovsky bij het kweken van tabaksvariëteiten die resistent zijn tegen echte meeldauw. Om resistente variëteiten te creëren, kan kunstmatige mutagenese worden gebruikt, en bij kruisbestuivingsplanten selectie tussen heterozygote populaties. Zo verkregen L.A. Zhdanov en V.S. Pustovoit zonnebloemvariëteiten die resistent zijn tegen bremraap.
Om de stabiliteit van variëteiten op de lange termijn te behouden, zijn de volgende methoden voorgesteld:
Creëren van meerlijnige variëteiten door economisch waardevolle vormen te kruisen met variëteiten die verschillende resistentiegenen dragen, waardoor de resulterende hybriden geen nieuwe rassen van ziekteverwekkers in voldoende hoeveelheden kunnen accumuleren;
Combinatie van R-genen met veldresistentiegenen in één ras;
Periodieke verandering van de rassensamenstelling op het bedrijf, wat leidt tot meer duurzaamheid.
De afgelopen jaren is de ontwikkeling van de gewasproductie in ons land in verband gebracht met een aantal negatieve processen die verband houden met vervuiling van het milieu en gewasproducten met xenobiotica, en hoge economische en energiekosten. Maximaal gebruik van het biologische potentieel van landbouwgewassen kan een van de alternatieve manieren worden om de agronomische sector van de landbouwproductie te ontwikkelen. Bepaalde hoop in dit opzicht wordt geassocieerd met genetische manipulatie - een reeks methodologische benaderingen die het mogelijk maken om het ontwerp van een plantengenoom te veranderen door er vreemde genen in over te brengen, wat het mogelijk maakt om nieuwe vormen van planten te verkrijgen, waardoor het proces aanzienlijk wordt uitgebreid van het manipuleren van het plantengenoom en het verminderen van de tijd die wordt besteed aan het verkrijgen van nieuwe variëteiten van landbouwgewassen Onlangs zijn er methoden voor het maken van transgene planten gebruikt om planten te produceren die resistent zijn tegen virale, schimmel- en bacteriële ziekten, evenals tegen sommige plagen (Coloradokever, maïsstengelboorder, katoenmot en bolworm, tabaksknopworm, enz.). Qua methoden en doelstellingen verschilt deze richting sterk van de traditionele selectie op plantimmuniteit, maar streeft hetzelfde doel na: het creëren van vormen die zeer resistent zijn tegen schadelijke organismen.
Een briljante rechtvaardiging voor de rol van resistente rassen in de gewasbescherming werd gegeven door N.I. Vavilov, die schreef dat onder de maatregelen om planten te beschermen tegen verschillende ziekten veroorzaakt door parasitaire schimmels, bacteriën, virussen en verschillende insecten, de meest radicale controlemethode is. is de introductie van immuunvariëteiten in de cultuur of het creëren daarvan door kruising. Voor granen, die driekwart van het gehele landbouwareaal beslaan, is het vervangen van gevoelige rassen door resistente vormen in wezen de meest betaalbare manier om infecties zoals roest, echte meeldauw, tarwebrand, diverse fusariums en bacterievuur te bestrijden.
Uit binnenlandse en mondiale ervaringen in de landbouw blijkt dat gewasbescherming gebaseerd moet zijn op complexe (geïntegreerde) maatregelensystemen, waarvan de basis de aanwezigheid is van ziekte- en plaagresistente gewasvariëteiten.
In de volgende hoofdstukken zullen de belangrijkste patronen die de aanwezigheid van resistentiekenmerken in planten bepalen, manieren om ze effectief te gebruiken in het selectieproces en methoden voor het verlenen van geïnduceerde immuniteit aan planten worden overwogen.
1. GESCHIEDENIS VAN DE OORSPRONG EN ONTWIKKELING VAN HET ONDERZOEK OVER PLANTAARDIGE IMMUNITEIT.
Ideeën over immuniteit begonnen al in de oudheid vorm te krijgen. Volgens de historische kronieken van het oude India, China en Egypte leed de bevolking van de aarde vele eeuwen vóór onze jaartelling onder epidemieën. Toen men het ontstaan en de ontwikkeling ervan observeerde, kwam men tot de conclusie dat niet iedereen vatbaar is voor de gevolgen van de ziekte en dat iemand die ooit een van deze vreselijke ziekten heeft gehad, er niet opnieuw ziek van wordt.
Tegen het midden van de 2e eeuw. BC e. het idee van het unieke karakter van menselijke ziekten met ziekten zoals de pest en andere wordt algemeen aanvaard. Tegelijkertijd werden overlevenden van de pest op grote schaal ingezet om te zorgen voor mensen die aan de pest leden. Het is logisch om aan te nemen dat de immunologie in dit stadium van de ontwikkeling van de menselijke samenleving is ontstaan op basis van gegevens verkregen uit het monitoren van de verspreiding van epidemiologische ziekten. Vanaf het allereerste begin van zijn ontwikkeling probeerde het de verzamelde waarnemingen te gebruiken voor de praktische bescherming van de bevolking tegen besmettelijke ziekten. Om mensen op de een of andere manier tegen de pokken te beschermen, hebben ze zich eeuwenlang opzettelijk met deze ziekte besmet, waarna het lichaam er immuun voor werd. Zo werden methoden ontwikkeld om immuniteit tegen deze ziekte te verkrijgen. Door het wijdverbreide gebruik van dergelijke methoden kwamen echter de belangrijkste nadelen aan het licht, namelijk dat bij veel van de gevaccineerden de pokken ernstig en vaak fataal waren. Bovendien werden gevaccineerde mensen vaak een bron van infectie en droegen ze bij aan het in stand houden van de pokkenepidemie. Ondanks de voor de hand liggende nadelen bewees de methode van opzettelijke infectie echter duidelijk de mogelijkheid om kunstmatig immuniteit te verwerven door middel van milde overdracht van de ziekte.
Het werk van de Engelse arts Edward Jenner (1798) was van baanbrekend belang in de ontwikkeling van immuniteit, waarin hij de resultaten van 25 jaar observatie samenvatte en de mogelijkheid aantoonde om mensen met koepokken te vaccineren en immuniteit te verwerven tegen een soortgelijke menselijke ziekte. Deze vaccinaties worden vaccinaties genoemd (van het Latijnse vaccinus - koe). Jenners werk was een uitstekende praktijkprestatie, maar zonder de oorzaak (etiologie) van infectieziekten te verklaren, kon het niet bijdragen aan de verdere ontwikkeling van de immunologie. En alleen de klassieke werken van Louis Pasteur (1879), die de oorzaken van infectieziekten onthulden, maakten het mogelijk om Jenner's resultaten opnieuw te bekijken en te waarderen, wat zowel de daaropvolgende ontwikkeling van de immunologie als het werk van Pasteur zelf beïnvloedde. die het gebruik van verzwakte ziekteverwekkers voor vaccinatie voorstelden. De ontdekkingen van Pasteur legden de basis voor experimentele immunologie.
Een opmerkelijke bijdrage aan de immuniteitswetenschap werd geleverd door de Russische wetenschapper I. I. Mechnikov (1845-1916). Zijn werken vormden de basis van de immuniteitstheorie. Als auteur van de fagocytische theorie over de bescherming van het dierlijke en menselijke lichaam tegen ziekteverwekkers ontving I. I. Mechnikov in 1908 de Nobelprijs. De essentie van deze theorie is dat alle dierlijke organismen (van amoebe tot en met mensen) het vermogen hebben om, met behulp van speciale cellen - fagocyten, micro-organismen actief te vangen en intracellulair te verteren. Met behulp van de bloedsomloop bewegen fagocyten zich actief in levende weefsels en concentreren ze zich op plaatsen waar microben binnendringen. Het is nu vastgesteld dat dierlijke organismen beschermen tegen microben, niet alleen door middel van fagocyten, maar ook door specifieke antilichamen, interferon, enz.
Een belangrijke bijdrage aan de ontwikkeling van de immunologie werd geleverd door de werken van N.F. Gamaley (1859-1949) en D.K. Zabolotny (1866-1929).
Ondanks de succesvolle ontwikkeling van de leer van de immuniteit van dieren, ontwikkelden de ideeën over de immuniteit van planten zich uiterst langzaam. Een van de grondleggers van de plantenimmuniteit was de Australische onderzoeker Cobb, de auteur van de theorie van mechanische bescherming van planten tegen ziekteverwekkers. De auteur beschouwde mechanische beschermingsmiddelen als plantkenmerken als een verdikte cuticula, de unieke structuur van bloemen, het vermogen om snel wondperiderm te vormen op de plaats van schade, enz. Vervolgens werd deze beschermingsmethode passieve immuniteit genoemd. De mechanische theorie kon een dergelijk complex en divers fenomeen als immuniteit echter niet uitputtend verklaren.
Een andere immuniteitstheorie, voorgesteld door de Italiaanse wetenschapper Comes (1900), is gebaseerd op het feit dat de immuniteit van planten afhangt van de zuurgraad van het celsap en het suikergehalte daarin. Hoe hoger het gehalte aan organische zuren, tannines en anthocyanines in het celsap van planten van een bepaalde variëteit, des te resistenter het is tegen de ziekten die het aantasten. Rassen met een hoog suikergehalte en relatief weinig zuren en tannines zijn vatbaarder voor ziekten. Bij druivensoorten die resistent zijn tegen meeldauw en echte meeldauw is de zuurgraad (% van de droge stof) dus 6,2...10,3, en bij gevoelige soorten - van 0,5...1,9. De theorie van Comes is echter niet universeel en kan niet alle gevallen van immuniteit verklaren. Een onderzoek naar veel tarwe- en roggevariëteiten, die een verschillende gevoeligheid voor roest en roet hebben, bracht dus geen duidelijk verband aan het licht tussen immuniteit en het zuurgehalte in bladweefsels. Soortgelijke resultaten werden verkregen voor veel andere cultuurplanten en hun ziekteverwekkers.
Aan het begin van de 20e eeuw. Er verschenen nieuwe hypothesen, waarvan de auteurs probeerden de oorzaken van de immuniteit van planten te verklaren. Zo stelde de Engelse onderzoeker Massey de chemotrope theorie voor, volgens welke planten die de stoffen missen die nodig zijn om parasieten aan te trekken, immuniteit hebben. Bij onderzoek naar ziekteverwekkers van komkommer en tomaat toonde hij aan dat het sap van gevoelige rassen de kieming van ziekteverwekkersporen bevorderde, terwijl het sap van resistente rassen dit proces remde. De chemotrope theorie is door een aantal onderzoekers ernstig bekritiseerd. De meest grondige kritiek op deze theorie werd gegeven door N.I. Vavilov, die het onwaarschijnlijk achtte dat het celsap in de vacuolen op afstand zou kunnen inwerken op schimmelhyfen en dat sommige stoffen die door de weefsels naar buiten worden afgegeven, niet kunnen worden geïdentificeerd met het verkregen celsap. door het uitpersen van substraten waarop de paddenstoel is gekweekt.
Het beschermen van planten tegen ziekten door het creëren en kweken van resistente rassen is al sinds de oudheid bekend. Spontaan uitgevoerd op plaatsen die gunstig zijn voor de ontwikkeling van ziekteverwekkers van bepaalde ziekten, leidde kunstmatige selectie op resistentie daartegen tot de creatie van variëteiten van landbouwplanten met verhoogde weerstand tegen deze ziekten. Natuurrampen veroorzaakt door de verspreiding van bijzonder gevaarlijke ziekten (graanroest, aardappelziekte, oidium en druivenmeeldauw) stimuleerden de opkomst van wetenschappelijk onderbouwde plantenselectie voor immuniteit tegen ziekten. In 1911 werd het Eerste Congres over Veredeling gehouden, waar A. A. Yachevsky (1863-1932) een algemeen rapport maakte “Over het belang van selectie in de strijd tegen schimmelziekten van gecultiveerde planten.” De in het rapport gepresenteerde gegevens gaven aan dat succesvol werk aan het creëren van ziekteresistente variëteiten onmogelijk is zonder een theorie te ontwikkelen over de immuniteit van planten tegen infectieziekten.
In ons land is de grondlegger van de doctrine van plantenimmuniteit N.I. Zijn eerste werken over de immuniteit van planten werden gepubliceerd in 1913 en 1918, en de monografie ‘Plant Immunity to Infectious Diseases’, gepubliceerd in 1919, was de eerste poging tot een brede generalisatie en theoretische rechtvaardiging van al het materiaal dat zich tegen die tijd in de literatuur had verzameld. het gebied van immuniteitsstudies. In dezelfde jaren verschenen de werken van N. I. Litvinov (1912) over het beoordelen van de weerstand van granen tegen roest en E. N. Iretskaya (1912) over methoden voor het selecteren van granen op roestbestendigheid. Deze werken bleven echter slechts afleveringen van de wetenschappelijke activiteiten van de auteurs.
Werken van N.I. Vavilov “The Doctrine of Plant Immunity to Infectious Diseases” (1935), rapporten op de I All-Union Conference on the Control of Roest van granen in 1937 en op de biologische afdeling van de USSR Academy of Sciences in 1940, een Een aantal van zijn artikelen en toespraken op verschillende tijdstippen speelden een grote rol in de ontwikkeling van theoretische ideeën over de genetische kenmerken van planten als beslissende factoren die de resistentie van variëteiten en soorten bepalen. N.I. Vavilov onderbouwde het standpunt dat de immuniteit van planten onlosmakelijk verbonden is met hun genetische kenmerken. Daarom beschouwde N.I. Vavilov de belangrijkste taak van het fokken op resistentie als het zoeken naar verschillen tussen plantensoorten op basis van immuniteit. De door hem en VIR-medewerkers verzamelde wereldcollectie cultuurplanten dient nog steeds als bron voor het verkrijgen van immuunvormen. Van groot belang bij de zoektocht naar immuunvormen van planten is zijn concept van de parallelle biologische evolutie van planten en hun pathogenen, dat vervolgens werd ontwikkeld in de theorie van de geconjugeerde evolutie van parasieten en hun gastheren, ontwikkeld door P.M. . De patronen van manifestatie van immuniteit, bepaald door het resultaat van de interactie van een plant en een ziekteverwekker, werden door N.I. Vavilov toegeschreven aan het gebied van fysiologische immuniteit.
De ontwikkeling van theoretische kwesties van de doctrine van plantenimmuniteit, begonnen door N.I. Vavilov, werd in de daaropvolgende jaren in ons land voortgezet. Er werd onderzoek gedaan in verschillende richtingen, wat tot uiting kwam in verschillende verklaringen voor de aard van de immuniteit van planten. Zo verbindt de hypothese van B.A. Rubin, gebaseerd op de leringen van A.N. Bach, de weerstand van planten tegen infectieziekten met de activiteit van oxidatieve systemen van planten, voornamelijk peroxidasen, evenals een aantal flavon-enzymen. Activering van oxidatieve systemen van planten leidt enerzijds tot een toename van de energie-efficiëntie van de ademhaling, en anderzijds tot verstoring van het normale verloop ervan, wat gepaard gaat met de vorming van verschillende verbindingen die de rol spelen van chemische barrières. . E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova en anderen namen ook deel aan de ontwikkeling van deze hypothese.
De fytoncidale theorie, ontwikkeld in 1928 door B.P. Tokin op basis van de ontdekking van bacteriedodende stoffen in planten - fytonciden, werd ontwikkeld door D.D. Verderevsky (1904-1974), evenals door medewerkers van het Moldavische Plant Protection Station en het Chisinau Agricultural Institute ( 1944-1976).
In de jaren 80 van de vorige eeuw ontwikkelden L.V. Metlitsky, O.L. O.L. een immuniteitstheorie geassocieerd met de vorming van speciale stoffen in planten - fytoalexinen, die ontstaan als reactie op infectie door incompatibele soorten of rassen van pathogenen. Ze ontdekten een nieuwe aardappelfytoalexine: lyubine.
Een aantal interessante bepalingen van de immuniteitstheorie werden ontwikkeld door K.T. Sukhorukoe, die werkte in de belangrijkste botanische tuin van de USSR Academy of Sciences, evenals door een groep medewerkers onder leiding van L.N. Andreev, die verschillende aspecten van de doctrine ontwikkelden. van de immuniteit van planten tegen roestziekten, peronospora en verticilliumverwelking.
In 1935 T.I Fedotova (VIZR) was de eerste die de affiniteit van gastheer- en pathogene eiwitten ontdekte. Alle eerder genoemde hypothesen over de aard van de immuniteit van planten brachten deze in verband met slechts één of een groep vergelijkbare beschermende eigenschappen van planten. N.I. Vavilov benadrukte echter dat de aard van immuniteit complex is en niet in verband kan worden gebracht met een bepaalde groep factoren, omdat de aard van de relaties tussen planten en verschillende categorieën pathogenen te divers is.
In de eerste helft van de 20e eeuw. in ons land beoordeelden ze alleen de resistentie van plantenvariëteiten en soorten tegen ziekten en parasieten (graangewassen tegen roest en vuil, zonnebloemen tegen bremraap, enz.). Later begonnen ze te selecteren op immuniteit. Dit is hoe zonnebloemvariëteiten ontwikkeld door E. M. Pluchek (Saratovsky 169 en anderen) resistent tegen bremraap (Orobanche sitapa) ras A en zonnebloemmot verschenen. Het probleem van de bestrijding van bremraap van ras B "Evil" werd jarenlang opgelost dankzij het werk van V. S. Pustovoit, die een reeks variëteiten creëerde die resistent zijn tegen bremrape en motten. V. S. Pustovoit heeft een zaadproductiesysteem ontwikkeld dat het mogelijk maakt om de stabiliteit van zonnebloemen lange tijd op het juiste niveau te houden. In dezelfde periode werden havervariëteiten gecreëerd die resistent zijn tegen kroonroest (Verkhnyachsky 339, Lgovsky, enz.), Die tot op de dag van vandaag resistentie tegen deze ziekte hebben behouden. Sinds het midden van de jaren dertig begonnen P.P. Lukyanenko en anderen te fokken op tarweresistentie tegen bladroest, en M.F. Ternovsky begon te werken aan het creëren van tabaksvariëteiten die resistent waren tegen een complex van ziekten. Met behulp van interspecifieke hybridisatie ontwikkelde hij tabaksvariëteiten die resistent waren tegen tabaksmozaïek, echte meeldauw en valse meeldauw. Selectie op de immuniteit van suikerbieten tegen een aantal ziekten werd met succes uitgevoerd.
Er zijn rassen verkregen die resistent zijn tegen echte meeldauw (Hybrid 18, Kirgizskaya odnosemyanka, etc.), cercospora (Pervomaisky polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), valse meeldauw (MO 80, MO 70), wortelkever en zwartrot (Verkhneyachskaya 031, Belotserkovskaja TsG 19).
A. R. Rogash en anderen hebben met succes gewerkt aan de selectie van vlas voor immuniteit. Rassen P 39, Orshansky 2, Tvertsa met verhoogde weerstand tegen fusarium en roest werden gecreëerd.
Halverwege de jaren dertig ontwikkelde K.N. Yatsynina tomatenrassen die resistent waren tegen bacteriële kanker.
Een aantal interessante en belangrijke werken over het creëren van variëteiten van groentegewassen die resistent zijn tegen knolwortel en vasculaire bacteriose werden uitgevoerd onder leiding van B.V. Kvasnikov en N.I.
Katoenselectie op immuniteit tegen Verticilliumverwelking is met wisselend succes uitgevoerd. De variëteit 108 f, gefokt in het midden van de jaren dertig van de vorige eeuw, bleef ongeveer 30 jaar stabiel, maar verloor deze daarna. De variëteiten van de Tashkent-serie die deze verving, begonnen ook hun weerstand tegen verwelking te verliezen als gevolg van de opkomst van nieuwe rassen van Verticillium dahliae (0, 1, 2, enz.).
In 1973 werd besloten om laboratoria en afdelingen voor plantimmuniteit tegen ziekten en plagen op te richten in veredelingscentra en gewasbeschermingsinstituten. Een belangrijke rol in de zoektocht naar bronnen van duurzaamheid werd gespeeld door het vernoemde Instituut voor Plantenteelt. N. I. Vavilova. De wereldcollecties van monsters van gecultiveerde planten die bij dit instituut zijn verzameld, dienen nog steeds als een fonds van donoren voor de resistentie van verschillende gewassen die nodig zijn voor het kweken van immuniteit.
Na de ontdekking door E. Steckman van fysiologische rassen als veroorzaker van roest van graanstengels, werd soortgelijk werk in ons land gelanceerd. Sinds 1930 begon het All-Union Selection and Genetics Institute (E.E. Geshele) met de studie van fysiologische rassen bruin en stengelroest, vuiligheid. In de naoorlogse jaren begon het All-Russische Onderzoeksinstituut voor Fytopathologie dit probleem aan te pakken. In de jaren dertig toonde A.S. Burmenkov, met behulp van een standaardset van onderscheidende variëteiten, de heterogeniteit van rassen van roestschimmels aan. In de daaropvolgende jaren, vooral in de jaren zestig, begonnen deze werken zich intensief te ontwikkelen (A.A. Voronkova, M.P. Lesovoy, enz.), waardoor het mogelijk werd de redenen te onthullen voor het verlies aan resistentie van sommige variëteiten met een schijnbaar onveranderde raciale samenstelling van de schimmel. Zo werd onthuld dat ras 77 de veroorzaker is van bruine tarweroest, overheersend in de jaren '70 van de 20e eeuw. in de Noordelijke Kaukasus en Zuid-Oekraïne, bestaat uit een reeks biotypes die verschillen in virulentie, niet gevormd op tarwe, maar op gevoelige granen. Het onderzoek naar rassen van roetzwammen, begonnen bij het Al-Russische Instituut voor Rectificatie door S.P. Zybina en L.S. Gutner, evenals door K.E Murashkinsky in Omsk, werd voortgezet bij het Al-Russische Onderzoeksinstituut door V.I - door L.F. Tymchenko van het Instituut voor Landbouw van de Non-Black Earth Zone.
N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorobyova, K. V. Popkova waren zeer productief in het bestuderen van de rassen van Phytophthora infestans. In 1973 ontdekte Yu.T.Dyakov, samen met T.A Kuzovnikova en anderen, het fenomeen heterokaryose en paraseksueel proces in Ph. infestans, waarmee we tot op zekere hoogte het mechanisme van de variabiliteit van deze schimmel kunnen verklaren.
In 1962 P.AKhizhnyak en V.I. Yakovlev ontdekte agressieve rassen van de aardappelkankerpathogeen Synchythrium endobioticum. Er werd vastgesteld dat ten minste drie rassen van S. endobioticum wijdverspreid zijn in ons land, waardoor aardappelvariëteiten worden aangetast die resistent zijn tegen het gewone ras.
Eind jaren zeventig - begin jaren tachtig van de vorige eeuw bestudeerde A.G. Kasyanenko de fysiologische rassen van de schimmel Verticillium dahliae, Cladosporium fulvum - L. M. Levkin, de veroorzaker van echte meeldauw van tarwe - M. N. Rodigin en anderen, peronosporosis-tabak - A. A. Babayan.
Zo werd de studie van de immuniteit van planten tegen infectieziekten in ons land op drie hoofdgebieden uitgevoerd:
Studie van de rasvorming van pathogenen en analyse van de populatiestructuur. Dit leidde tot de noodzaak om de populatiesamenstelling binnen soorten, populatiemobiliteit, verschijningspatronen, verdwijning of hergroepering van individuele leden van de populatie te bestuderen. De leer van de rassen ontstond: rekening houdend met rassen, voorspellingen en patronen van het verschijnen van sommige rassen en (of) de verdwijning van andere;
beoordeling van ziekteresistentie van bestaande rassen, zoeken naar donoren van resistentie en, ten slotte, het creëren van resistente rassen.
Aangeboren of natuurlijke immuniteit is de eigenschap van planten om niet te worden aangetast (beschadigd) door een bepaalde ziekte (plaag). Aangeboren immuniteit wordt van generatie op generatie geërfd.
Binnen de aangeboren immuniteit wordt onderscheid gemaakt tussen passieve en actieve immuniteit. De resultaten van talrijke onderzoeken leiden echter tot de conclusie dat de verdeling van de plantenimmuniteit in actief en passief zeer willekeurig is. Ooit werd dit benadrukt door N.I. Vavilov (1935).
Een toename van de plantresistentie onder invloed van externe factoren, die optreedt zonder dat het genoom verandert, wordt verworven of geïnduceerde resistentie genoemd. Factoren waarvan de invloed op zaden of planten leidt tot een verhoogde plantresistentie worden inductoren genoemd.
Verworven immuniteit is de eigenschap van planten om niet te worden aangetast door een of andere ziekteverwekker die in planten ontstaat na het lijden aan een ziekte of onder invloed van externe invloeden, vooral de omstandigheden van de plantenteelt.
De plantweerbaarheid kan op verschillende manieren worden verhoogd: het toepassen van micromeststoffen, het veranderen van plant(zaai)data, zaaidiepte, etc. Methoden om resistentie te bereiken zijn afhankelijk van het type inductoren, die van biotische of abiotische aard kunnen zijn. Technieken die de manifestatie van verworven resistentie bevorderen, worden in de landbouwpraktijk veel toegepast. De weerstand van graangewassen tegen wortelrot kan dus worden vergroot door voorjaarsgraangewassen op optimale vroege data te zaaien, en wintergraangewassen op optimale late data; De weerstand van tarwe tegen roet, die planten infecteert tijdens het ontkiemen van zaden, kan worden verhoogd door de optimale zaaitijd te observeren.
Plantimmuniteit kan te wijten zijn aan het onvermogen van de ziekteverwekker om infectie van planten van een bepaalde soort te veroorzaken. Graangewassen worden dus niet aangetast door Phytophthora en aardappelschurft, kool door roetziektes, aardappelen door roestziekten van graangewassen, enz. In dit geval komt de immuniteit tot uiting in de plantensoort als geheel. Immuniteit gebaseerd op het onvermogen van ziekteverwekkers om infectie van planten van een bepaalde soort te veroorzaken, wordt niet-specifiek genoemd.
In sommige gevallen manifesteert immuniteit zich mogelijk niet door een plantensoort als geheel, maar alleen door een individuele variëteit binnen die soort. In dit geval zijn sommige variëteiten immuun en worden ze niet door de ziekte aangetast, terwijl andere wel vatbaar zijn en er ernstig door worden getroffen. Zo infecteert de veroorzaker van aardappelkanker Synchytrium endobioticum de Solanum-soort, maar daarbinnen zijn er variëteiten (Kameraz, Stoilovy 19, enz.) die niet door deze ziekte worden aangetast. Dit soort immuniteit wordt rasspecifiek genoemd. Het is van groot belang bij het kweken van resistente variëteiten van landbouwplanten.
In sommige gevallen kunnen planten immuun zijn voor ziekteverwekkers van verschillende ziekten. Een wintertarwevariëteit kan bijvoorbeeld immuun zijn voor zowel echte meeldauw als bruine stengelroest. De resistentie van een plantenras of soort tegen meerdere ziekteverwekkers wordt complexe of groepsimmuniteit genoemd. Het creëren van rassen met complexe immuniteit is de meest veelbelovende manier om gewasverliezen door ziekten te verminderen. Tarwe Triticum timopheevi is bijvoorbeeld immuun voor vuil, roest en echte meeldauw. Er zijn tabaksvariëteiten bekend die resistent zijn tegen het tabaksmozaïekvirus en de ziekteverwekker valse meeldauw. Door dergelijke variëteiten in de productie in zones onder te brengen, is het mogelijk het probleem van de bescherming van een bepaald gewas tegen ernstige ziekten op te lossen.