Zanimljiva nauka botanika govori o onome što nas okružuje - drveću, biljkama i cvijeću, o tome kako rastu i razvijaju se ovi predstavnici biljnog svijeta.

Danas ćemo pogledati vanjska struktura biljne izdanke, saznat ćemo šta su, od čega su napravljene, koju funkciju obavljaju i još mnogo toga.

Šta je biljni izdanak

Izdanak je stabljika sa pupoljcima i listovima koja se razvila tokom ljeta. Može obavljati mnoge funkcije, od kojih je glavna osigurati ishranu zraka (u biologiji, proces proizvodnje ugljikohidrata fotosintezom).

Izdanak ima najveću varijabilnost među svim ostalim biljnim elementima.

Struktura bijega

Naslovi na slici otkrivaju glavne elemente strukture izdanka, prihvaćene u botanici.

• Stem služi kao oslonac za listove i opskrbljuje ih vodom iz korijena. Stabljika takođe čuva rezerve hranljivih materija;
• Bud. Složen organ, rudiment budućih listova i cvatova;
• Sinus. Ugao formiran od stabljike i lista pričvršćenog za nju;
• Aksilarni pupoljak. Nalazi se u pazuhu na dnu lista. Može se potencijalno razviti u bijeg;
• Knot. Područje na stabljici iz koje raste list. Na ovom mjestu se obično formira izraslina. Postavljanje čvorova direktno se odnosi na raspored listova na stabljici. Postoje suprotni, kolutovi (prstenasti) i alternativni rasporedi listova;
• Internode. Zona stabljike od jednog čvora do drugog.

Grananje i bokanje izdanaka

Grananje - rast se javlja iz pazušnih pupoljaka. Ponavljanje na svakom izdanu omogućava vam da pokrijete veliki prostor za razvoj lišća.

Kuvanje - novi izdanci rastu samo iz donjih pupoljaka koji se nalaze u nivou tla. Dakle, grm je skup izdanaka koji rastu iz jednog korijena. Višegodišnji grmovi s velikim brojem gusto raspoređenih izdanaka nazivaju se travnjacima.

Vrste grananja izdanaka

U različitim grupama biljaka možete pronaći različite vrste grananje. Sva njihova raznolikost svodi se na nekoliko glavnih tipova: dihotomni, monopodijalni i simpodijalni:

• Dihotomno. Vrhunski pupoljak se dijeli na dva dijela, formirajući 2 nova izdanka. Rasprostranjen među drevnim, primitivnim oblicima - algama, mahovinama i paprati;
• Monopodijalni. Vrhunski pupoljak služi isključivo za rast izdanaka. Grananje nastaje kao rezultat razvoja bočnih pazušnih pupoljaka. Primjeri monopoidnog grananja široko su zastupljeni kod četinara;
• Sympodial. Slično monopodijalnom. Jedan od gornjih pazušnih pupoljaka šalje izdanak koji savija glavnu stabljiku u stranu. Ciklus se ponavlja, formirajući široku razgranatu krunu. Moderne više biljke, uglavnom, pripadaju simpodijalnom tipu.

Struktura bubrega

Pupoljak je primordijum uspavanog izdanka, čije su internodije znatno smanjene.

Morfološke razlike bubrega su veoma značajne:

1. Vegetativno. Rudimentarna stabljika, listovi i konus rasta prekriveni su ljuskama.
2. Generativno. Buduće cvasti su u mirovanju. Sadrže i embrionalni izdanak.
3. Miješano. Kombinira svojstva vegetativnog i generativnog pupoljka. Karakteristično za voćke– stabla jabuke, šljive, trešnje.
4. Apical. Ovdje se odvija aktivna dioba stanica i rast izdanaka. Ne formira listove ili cvatove.
5. Aksilarni. Pojavljuje se na čvorovima u dnu lista i potencijalno postaje izdanak.
6. Podređena rečenica. Ima funkciju sličnu aksilarnoj, ali se formira u internodijama ili korijenskom sistemu. Na primjer, kod domaće begonije takvi se pupoljci formiraju duž rubova lista.
7. Spavanje. Služi kao neka vrsta rezerve. Takvi pupoljci duge godine su neaktivni i cvjetaju samo ako je vršni pupoljak oštećen. Čest kod drveća umjerenog pojasa, prilagođen sezonskim klimatskim promjenama.
8. Renewal bud. Pojavljuju se na kraju vegetacije, u jesen. Prezimljuju u stanju mirovanja i daju nove izdanke u proljeće.

Modifikacija izdanaka

Nastao je kao oblik prilagođavanja okolini. Postoji nekoliko glavnih tipova modifikacija.

Vrste izdanaka	Funkcije	Primjeri biljaka
Modifikacija podzemnih izdanaka
Rhizome		Pšenična trava, kopriva, đurđevak, perunika
Tuber	Rezerve energije, obnova, reprodukcija	Krompir, jerusalimska artičoka
Sijalica	Rezerve energije, obnova, reprodukcija	Luk, tulipan, narcis
Modifikacija nadzemnih izdanaka
kičme	Zaštitne funkcije	Bagrem, ruža, divlja jabuka
Brkovi	Podrška za stabljike	Bundeva, grožđe

Modifikacija podzemnih izdanaka

Vrlo su slični korijenima, ali imaju specifični znakovi– čvorovi, modificirani bezbojni listovi i pupoljci.

Modifikacija nadzemnih izdanaka

IN poseban obrazac Izbojci se razlikuju bodljama i viticama. Nemaju definitivne karakteristike kao što su pupoljci, već su uvek smešteni u čvorovima i pazušcima, što je karakteristično za izdanke.

Vegetativno razmnožavanje biljaka

Tokom vegetativnog razmnožavanja iz dijela stare nastaje biljka kćer. U biologiji se ova vrsta reprodukcije naziva aseksualna. U umjetnom obliku, naširoko ga koriste vrtlari.

Tabela ispod šematski prikazuje glavne vrste vegetativnog razmnožavanja.

Način reprodukcije	Crtanje	Opis	Primjeri
Prirodno
Rizomi		Stara reznica odumire, stabljika sa adventivnim korijenjem postaje kćer biljka.	Pšenična trava, đurđevak, iris
Sijalice		Na dnu se rađaju mali lukovi spremni da postanu samostalne biljke.	Narcis, tulipan, ljiljan
Usami		Poseban izdanak na vrhu vitice ukorijenjuje se i počinje se razvijati.	Jagoda, puzavica
Reznice		U prirodi se slomljena grana može ukorijeniti.	Vrba, topola
Root suckers		Na korijenu se razvijaju posebni pupoljci od kojih počinje nova biljka.	Aspen, jorgovan, sijati čičak
Gomolji		U gomolju se dio pupoljaka pretvara u stolone nalik korijenu, gdje se pojavljuju novi gomolji.	Krompir
Lišće		Kada se list otkine, pod povoljnim uslovima, pojavljuje se adventivni pupoljak koji daje život biljci.	Violet
Veštačko
Po podjeli		Grm ili travnjak je podijeljen, odvojeni dijelovi se razvijaju u punopravne grmlje.	Iris, jorgovan, malina
Raslojavanjem		Grane se savijaju i prekrivene su zemljom. Kada se reznice ukorijene, odvajaju se i ponovo sade.	Ogrozda, ribizle
Graft		Povećanje dijela jedne biljke u drugu.	Voćno grmlje i drveće

Zaključak

Priroda je puna misterija, a neobično je u blizini. Čak i djeca već znaju kako se krompir razmnožava, i iskusni baštovani Svoje znanje o građi izdanaka i razmnožavanju biljaka u potpunosti koriste u praksi, uzgoju grmova ribizle i dobijanju dobra žetva godišnje.

Bekstvo - Ovo je nadzemni vegetativni dio biljke. Sastoji se od aksijalnog dijela - stabljike na kojoj se nalaze listovi i pupoljci. Generativni organi – cvjetovi – mogu se postaviti i na neke izdanke. Ima složeniju strukturu od korijena.

Na stabljici izdanka mogu se razlikovati čvorovi i internodije. Knot - ovo je mjesto gdje su jedan ili više listova pričvršćeni za stabljiku. Internodije je udaljenost između dva susjedna čvora. Između stabljike i lista nalazi se gornji ugao tzv list sinusa . Pupoljci se nalaze na vrhu izdanka i u pazušcima listova.

Izbojci, u zavisnosti od stepena izduženja internodija, mogu biti skraćeni ili produženi. Skraćeni izdanci se zapravo sastoje samo od čvorova. Na skraćenim izdancima zeljaste biljke(maslačak, šargarepa, cvekla itd.) listovi se nalaze blizu jedan drugom i formiraju rozetu.

Među zeljastim biljkama razlikuju se jednogodišnje, dvogodišnje i višegodišnje biljke. Godišnjaci razvijaju se i rastu tokom jedne godine (jedna vegetacija). U prvoj godini života dvogodišnje biljke (mrkva, rotkvica, cvekla i dr.) formiraju vegetativne organe i akumuliraju hranjive tvari, a u drugoj godini cvjetaju i daju plodove i sjemenke. Višegodišnje biljke žive tri ili više godina. Drvenaste biljke su višegodišnje.

Bubrezi

Bubrezi - to su embrionalni izdanci sa vrlo skraćenim internodijama. Nastali su kasnije od stabljike i listova. Zahvaljujući pupoljcima, izdanci se granaju.

Prema lokaciji bubrega postoje apical – nalazi se na vrhu snimanja, i bočno ili aksilarno - nalazi se u pazuhu listova. Vrhunski pupoljak osigurava rast izdanaka, a od bočnih pupoljaka se formiraju bočni izdanci koji obezbjeđuju grananje.

Pupoljci su vegetativni (listovi), generativni (cvjetni) i mješoviti. Od vegetativno th pupoljci se razvijaju u izdanak sa listovima. Od generativno - izdanak sa cvijetom ili cvatom. Cvjetni pupoljci su uvijek veći od lisnih pupoljaka i imaju zaobljen oblik. Od mješovito pupoljci razvijaju izdanke s listovima i cvjetovima ili cvatovima. Zovu se pupoljci koji se formiraju na bilo kojem drugom dijelu stabljike, kao i na korijenu ili lišću podređene rečenice , ili adventivni . Razvijaju se iz unutrašnjih tkiva, osiguravaju vegetativnu obnovu i vegetativno razmnožavanje.

Na osnovu prisustva ljuski, pupoljci se klasifikuju na zatvoreno (ako postoje vage) i otvoren (gole ako nema vaga). Zatvoreni pupoljci su karakteristični uglavnom za biljke u hladnom i umjerenim zonama. Ljuske pupoljaka su guste, kožaste i mogu biti prekrivene kutikulom ili smolastim supstancama.

Većina pupoljaka razvija se u biljkama svake godine. Zovu se pupoljci koji možda neće nastaviti s rastom izdanaka nekoliko godina (čak i cijeli život), ali ostaju živi spavanje . Takvi pupoljci nastavljaju sa rastom izdanaka kada se oštete apikalni pupoljak, deblo ili grana. Karakteristično za drveće, grmlje i niz višegodišnjih začinskih biljaka. Po porijeklu mogu biti aksilarni ili pomoćni.

Unutrašnja struktura bubrega

Vanjska strana pupoljka može biti prekrivena smeđim, sivim ili smeđim keratiniziranim ljuskama - modificiranim listovima. Aksijalni dio vegetativnog pupoljka je embrionalna stabljika. Sadrži embrionalne listove i pupoljke. Svi dijelovi zajedno čine germ shoot . Vrh embrionalnog izdanka je konus rasta . Ćelije konusa rasta se dijele i osiguravaju rast izdanka u dužinu. Zbog neravnomjernog rasta, primordija vanjskog lista usmjerena su prema gore i prema centru pupoljka, nagnuta nad unutrašnjim primordijama lista i konusom rasta, koji ih prekriva.

Unutar cvjetnih (generativnih) pupoljaka na embrionalnom izdanu nalazi se embrionalni cvijet, odnosno cvast.

Kada izdanak izraste iz pupoljka, njegove ljuske otpadaju, a na njihovom mjestu ostaju ožiljci. Koriste se za određivanje dužine godišnjeg rasta izdanaka.

Stem

Stem - Ovo je aksijalni vegetativni organ biljaka. Glavne funkcije stabljike: osigurava međusobni odnos biljnih organa, transportuje različite supstance, formira i nosi lišće i cvijeće. Dodatne funkcije stabljike: fotosinteza, akumulacija tvari, vegetativna reprodukcija, skladištenje vode. Vrlo se razlikuju po veličini (na primjer, stabla eukaliptusa do 140-155 m visine).

Protok tvari u stabljici odvija se u dva smjera: od listova prema korijenu (tok prema dolje) - organske tvari i od korijena do listova (uzlazna struja) - voda i uglavnom mineralne tvari. Hranjive tvari se kreću horizontalno duž medularnih zraka od jezgre do kore.

Izdanak se može granati, odnosno formirati bočne izdanke od vegetativnih pupoljaka na glavnoj stabljici. Glavna stabljika razgranate biljke naziva se osovina prva narudžba . Bočne stabljike koje su se razvile iz njegovih pazušnih pupoljaka nazivaju se sjekire drugi red . Na njima se formiraju sjekire trećeg reda itd. Na drvetu se može razviti do 10 takvih osa.

Kada se drveće grana, formira se krošnja. Kruna - ovo je ukupnost svih nadzemnih izdanaka drveća koji se nalaze iznad početka grananja debla. Najmlađe grane u krošnji su grane posljednjeg reda. Krune imaju različitih oblika: piramidalni (topola), okrugli (sferični) (norveški javor), stubasti (čempres), ravni (neki borovi) itd. Osoba formira krunu kultivisane biljke. U prirodi formiranje krošnje ovisi o mjestu gdje drvo raste.

Grananje stabljike u grmlju počinje na samoj površini tla, pa se formiraju mnogi bočni izdanci (šipak, ribizla, ogrozd itd.). Kod polugrmova (pelin) stabljike odrvene samo u donjem višegodišnjem dijelu, iz kojeg svake godine izrastaju jednogodišnji zeljasti izdanci.

Kod nekih zeljastih biljaka (pšenica, ječam itd.), izdanci rastu iz podzemnih izdanaka ili iz najnižih pupoljaka stabljike - to se naziva grananje bockanje .

Stabljika koja nosi cvijet ili jedan cvat naziva se strijela (kod jaglaca, luka).

Na osnovu položaja stabljike u prostoru razlikuju se: uspravno (topola, javor, čičak, itd.), creeping (djetelina), kovrdžava (breza, hmelj, pasulj) i prianjanje (bijela stepenica). Biljke s penjajućim izdancima kombiniraju se u grupu vinove loze . Zovu se puzave stabljike sa dugim internodijama brkovi , a sa skraćenim - bičevi . I brkovi i bičevi su iznad zemlje stolons . Zove se izdanak koji se širi po tlu, ali ne ukorijeni creeping (dvornjak).

Prema stanju stabljike razlikuju se herbaceous stabljike (čička, suncokret) i woody (bukva, hrast, jorgovan).

Prema obliku stabljike u poprečnom presjeku razlikuju se: okrugle (breza, topola itd.), rebraste (valerijana), trokutaste (šaš), tetraedarske (menta, labijati), višestrane (kišobran, većina kaktusa) , spljošteni ili ravni (opuncije) itd.

Po pubescenciji su ili glatki ili pubescentni.

Unutrašnja struktura stabljike

Na primjeru stabljike dikotiledonih biljaka. Razlikuju se: periderma, kora, kambijum, drvo i srž.

Epiderma ne funkcioniše dugo i ljušti se. Zamenjuje je periderm , koji se sastoji od plute, plutenog kambija (felogena) i feloderma. Spoljašnja strana stabljike je prekrivena pokrovnim tkivom - pluta , koji se sastoji od mrtvih ćelija. Izvodi zaštitna funkcija– štiti biljku od oštećenja i od prekomjernog isparavanja vode. Pluta se formira od sloja ćelija - felogena, koji se nalazi ispod. Feloderm je unutrašnji sloj. Razmjena sa vanjskim okruženjem odvija se kroz sočivo. Formiraju ih velike ćelije glavnog tkiva sa velikim međućelijskim prostorima.

Bark

Postoje primarni i sekundarni. Primarni se nalazi ispod periderma i sastoji se od kolenhima (mehaničkog tkiva) i parenhima primarnog korteksa.

Sekundarna kora ili lijak

Predstavljen je provodnim tkivom - sitastim cijevima, mehaničkim tkivom - likovim vlaknima i glavnim tkivom - likovim parenhimom. Sloj livačkih vlakana formira tvrdu, dok ostale tkanine formiraju mekanu.

Kambijum

Kambijum(od lat. cambio– menjam se). Nalazi se ispod kore. Ovo je obrazovno tkivo koje u presjeku izgleda kao tanak prsten. S vanjske strane ćelije kambija formiraju baste ćelije, a iznutra ćelije drveta. U pravilu se formira mnogo više drvenih ćelija. Zahvaljujući kambiju, stabljika raste u debljini.

Drvo

Sastoji se od provodnog tkiva - sudova ili traheida, mehaničkih - drvenih vlakana, glavnog - drvenog parenhima. Dužina posuda može doseći 10 cm (ponekad i nekoliko metara).

Core

Zauzima centralno mjesto u prtljažniku. Sastoji se od ćelija tankih zidova glavnog tkiva, velike veličine. Vanjski sloj predstavljaju žive ćelije, središnji dio je pretežno mrtav. U središnjem dijelu stabljike može biti šupljina - udubljenje. Hranjive materije se talože u živim ćelijama. Od srži do kore, niz ćelija srži prolazi kroz drvo, tzv medularne zrake. Oni pružaju horizontalno kretanje različite veze. Ćelije jezgra mogu biti ispunjene metaboličkim proizvodima i zrakom.

Modifikacije stabljike

Stabljike mogu obavljati dodatne funkcije povezane s njihovom modifikacijom. Modifikacije se dešavaju tokom procesa evolucije.

Brkovi

To su kovrčave, dugačke, tanke stabljike sa reduciranim listovima koji se uvijaju oko raznih nosača. Oni podupiru stabljiku u određenom položaju. Karakteristično za grožđe, bundevu, dinju, krastavac itd.

kičme

To su skraćeni izdanci bez listova. Nalaze se u pazušcima listova i odgovaraju bočnim pazušcima ili se formiraju od uspavanih pupoljaka na stolonima (skakavci). Oni štite biljku da je ne pojedu životinje. Bodlje stabljike su tipične za divlje kruške, šljive, trnu, krkavine itd.

Formiranje prstenova drveća

Razvijaju se drveće koje živi u klimi sa sezonskim promjenama prstenovi drveća– na poprečnom presjeku se izmjenjuju tamni i svijetli koncentrični prstenovi. Iz njih možete odrediti starost biljke.

Tokom vegetacije biljke formira se jedan godišnji prsten. Lagani prstenovi su prstenovi od drveta koji imaju velike ćelije i posude tankih stijenki (traheide) veliki prečnik, koje nastaju u proleće i tokom aktivne deobe ćelija kambija. Ljeti su ćelije nešto manje i imaju deblje ćelijske zidove provodnog tkiva. Tamni prstenovi se pojavljuju u jesen. Drvene ćelije su male, debelih zidova i imaju više mehaničkog tkiva. Tamni prstenovi funkcioniraju više kao mehaničko tkivo, a svijetli više kao provodljivo tkivo. Zimi se ćelije kambija ne dijele. Prelaz u prstenovima je postepen - od proleća do jesenjeg drveta, oštro izražen - tokom prelaska iz jeseni u proleće. U proljeće se nastavlja aktivnost kambija i formira se novi prsten rasta.

Debljina prstenova rasta zavisi od klimatskim uslovima u ovoj sezoni. Ako su uslovi bili povoljni, svjetlosni prstenovi su bili široki.

Prstenovi su nevidljivi tropske biljke, jer rastu gotovo ravnomjerno tokom cijele godine.

BJEGANJE I SISTEM BJEGANJA

Opće karakteristike izdanaka i pupoljaka

Bijeg naziva se stabljika sa listovima i pupoljcima. U užem smislu, izdanak se podrazumijeva kao jednogodišnja nerazgranata stabljika sa listovima i pupoljcima, razvijena iz pupoljka ili sjemena. To je jedan od glavnih organa viših biljaka. Izdanak se razvija iz embrionalnog pupoljka, ili pazušnog pupoljka. Dakle, pupoljak je rudimentarni izdanak. Funkcija izdanka je da biljci obezbedi ishranu vazduha. Modificirani izdanak - u obliku cvijeta (ili izdanka koji nosi spore) - obavlja funkciju reprodukcije.

Glavni organi izdanka su stabljika i listovi, koji se formiraju od meristema konusa rasta i imaju jedan provodni sistem (slika 3.20). Dio stabljike iz kojeg nastaje list (ili listovi) naziva se čvor, a udaljenost između čvorova je internodije. U zavisnosti od dužine internodije, poziva se svaki ponovljeni čvor sa internodijom metamer. Po pravilu ima mnogo metamera duž ose izdanka, tj. bijeg se sastoji od niza metamera. Ovisno o dužini internodija, izdanci su izduženi (kod većine drvenastih biljaka) i skraćeni (na primjer, kod stabla jabuke). Kod zeljastih biljaka kao što su maslačak, jagoda, trputac, skraćeni izdanci su predstavljeni u obliku bazalne rozete.

stablo naziva se organ koji predstavlja osovinu izdanka i nosi lišće, pupoljke i cvjetove. Glavne funkcije stabljike su potpora, provođenje, skladištenje; osim toga, to je organ vegetativne reprodukcije. Stabljika pruža vezu između korijena i listova. Kod nekih biljaka samo stabljika obavlja funkciju fotosinteze (preslica, kaktus). Dom eksterna karakteristika Ono što izdvaja izdanak od korijena je prisustvo listova.

List- ravan bočni organ koji se proteže od stabljike i ima ograničen rast. Glavne funkcije lista:

fotosinteza;

Razmjena plina;

Transpiracija.

Ugao između lista i gornjeg dijela stabljike naziva se pazušnica lista.

Bud- rudimentarni, ali još nerazvijen izdanak. Klasifikacija bubrega uključuje različite karakteristike. Na osnovu sastava i funkcija razlikuju vegetativne, vegetativno-generativne (mješovite) i generativne pupoljke. Vegetativno pupoljak se sastoji od konusa rasta stabljike, primordija lista, primordija pupoljaka i ljuski pupoljaka. IN mješovito određeni broj metamera položen je u pupoljke, a konus rasta se pretvara u rudimentarni cvijet ili cvat. generativno, ili cvjetni, pupoljci imaju samo rudiment cvasti (trešnje) ili jednog cvijeta.

Na osnovu prisustva zaštitnih ljuskica, pupoljci su ili zatvoreni ili otvoreni. Zatvoreno pupoljci imaju pokrivne ljuske koje ih štite od isušivanja i temperaturnih kolebanja okruženje(u većini biljaka naših geografskih širina). Zatvoreni pupoljci tokom zime mogu preći u stanje mirovanja, zbog čega se i zovu zimovanje. Otvori pupoljci su goli, bez zaštitnih ljuski. Njihov konus rasta zaštićen je primordijama srednjih listova (kod bokvice, vrsta drveća u tropskim i suptropskim krajevima, vodenih cvjetnica). Pupoljci iz kojih se u proljeće formiraju izdanci nazivaju se pupoljci obnavljanje.

Prema svom položaju na stabljici, pupoljci su apikalni i bočni (pazušni). Zahvaljujući apical pupoljaka, glavni izdanak raste u dužinu, a zbog bočno pupoljak - grananje izdanka. Ako apikalni pupoljak odumre, bočni pupoljak počinje rasti. Generativni apikalni pupoljak, nakon razvoja vršnog cvijeta ili cvasti, više nije sposoban za vršni rast.

Aksilarni pupoljci se formiraju u pazušcima listova i proizvode bočne izdanke sljedećeg reda. Aksilarni pupoljci imaju istu strukturu kao i apikalni. Konus rasta je predstavljen primarnim meristemom, zaštićenim rudimentarnim listovima, u čijim pazušcima se nalaze pazušni pupoljci. Mnogi pazušni pupoljci miruju, zbog čega se nazivaju spavanje(ili oči). Ako su apikalni pupoljci oštećeni (od strane životinja, smrzavanjem ili rezidbom), uspavani pupoljci počinju rasti, stvarajući, na primjer, vrhove, koji se u vrtlarstvu nazivaju vodenim izbojcima. Obično se uklanjaju jer uzimaju mnogo hranljivih materija.

Podređene rečenice pupoljci se obično razvijaju na korijenu. U drvenim i grmlje iz njih izlazi korijenski izdanak.

Razmatranje bijega iz pupoljka

Prvi izdanak biljke nastaje kada sjeme proklija iz embrionalnog izdanka. Ovo main pobjeći, ili pobjeći prva narudžba. Svi naredni metameri glavnog izdanka formiraju se iz embrionalnog pupoljka. Od bočnih pazušnih pupoljaka glavnog izdanka formiraju se bočno izbojci drugog, a kasnije i trećeg reda. Tako se formira sistem izdanaka (glavni i bočni izdanci drugog i narednog reda).

Transformacija pupoljka u izdanak počinje otvaranjem pupoljaka, pojavom listova i rastom internodija. Ljuske pupoljaka se brzo suše i otpadaju dok se pupoljak počinje razvijati. Često ostavljaju ožiljke u podnožju izdanka - takozvani prstenovi pupoljaka, koji su jasno vidljivi na mnogim stablima i grmovima. Po broju prstenova pupoljaka može se izračunati starost grane. Izbojci koji rastu iz pupoljaka u jednoj vegetacijskoj sezoni nazivaju se godišnje izbojci, ili godišnji rast.

Brojni meristemi su uključeni u rast izdanka po dužini i debljini. Visina u dužini nastaje zbog apikalnih i interkalarnih meristema, i u debljini- zbog lateralnih meristema (kambijum i felogen). On početnim fazama Tokom razvoja formira se primarna anatomska struktura stabljike, koja se kod monokotiledonih biljaka očuva tokom čitavog života. Kod arborealnih dvosupnica i golosemenjača Kao rezultat aktivnosti sekundarnih obrazovnih tkiva, sekundarna struktura stabljike se prilično brzo formira od primarne strukture.

Raspored listova

Raspored listova,filotaksija - redosled postavljanja listova na osi izdanaka. Postoji nekoliko opcija rasporeda listova:

sljedeći, ili spirala,- na svakom čvoru se nalazi po jedan list, a baze uzastopnih listova mogu biti povezane konvencionalnom spiralnom linijom (breza, hrast, jabuka, grašak);

suprotno- na svakom čvoru su dva lista (javor) pričvršćena jedan nasuprot drugom;

krst nasuprot- varijanta naspramnih, kada su suprotno postavljeni listovi jednog čvora u međusobno okomitoj ravni drugog čvora (lamiaceae, karanfil);

wurled- iz svakog čvora se protežu tri ili više listova (vranovo oko, anemona).

Obrazac grananja izdanka

Grananje izdanka kod biljaka se radi o formiranju sistema osovina, koji je neophodan za povećanje površine ​​dodira sa okolinom - vodom, vazduhom i tlom.

Razlikuju se sljedeće vrste grananja izdanaka:

monopodijalni- rast izdanaka se održava dugo vremena zbog apikalnog meristema (smreka);

sympodial- svake godine apikalni pupoljak odumire, a rast izdanaka se nastavlja na račun najbližeg bočnog pupoljka (breza);

lažna dihotomija(sa suprotnim rasporedom listova, simpodijalna varijanta) - apikalni pupoljak odumire, a do rasta dolazi zbog dva najbliža bočna pupa koja se nalaze ispod vrha (javor);

dihotomno (apikalno)- konus rasta vršnog pupoljka (vrh) podijeljen je na dva (mahovina mahovina, marchantia, itd.).

Smjer rasta izdanaka. Izdanci koji rastu okomito, okomito na površinu zemlje, nazivaju se ortotropna. Horizontalno rastuće izdanke nazivaju se plagiotropna. Smjer rasta može se promijeniti tokom razvoja izdanaka.

U zavisnosti od položaja u prostoru, razlikuju se morfološke vrste izdanaka:

uspravno– kada u većini slučajeva glavni izdanak održava ortotropni rast;

diže se– kada se u hipokotilnom dijelu razvija u horizontalnom smjeru, a zatim raste prema gore, poput uspravnog;

creeping- raste u horizontalnom pravcu, paralelno sa površinom zemlje;

puzanje (brkovi)- ako puzava stabljika ima pazušne pupoljke koji se ukorijenjuju, u čvorovima takvih izdanaka formiraju se adventivni korijeni (tradescantia) ili stoloni, koji završavaju bazalnom rozetom i daju biljke kćeri (jagode);

kovrdžava- obavija dodatni oslonac, jer su u njemu slabo razvijena mehanička tkiva (konvolvulus);

ljepljiv- raste na isti način kao i penjanje, oko dodatnog oslonca, ali uz pomoć posebnih uređaja - vitica (modificirani dio složenog lista).

embrion ili iz aksilarnog ili akcesornog (adventivnog) pupoljka. Dakle, pupoljak je rudimentarni izdanak. Kada sjeme proklija iz embrionalnog pupoljka, formira se prvi izdanak biljke - njegov main escape, ili bijeg prvog reda.

Od glavnog izdanka se formiraju bočni izbojci, ili puca drugog reda, a kod ponavljanja grananja - treći red itd.

Adventivni izbojci formiraju se od pomoćnih pupoljaka.

Tako se formira sistem izdanaka koji predstavljaju glavni izdanci i bočni izdanci drugog i narednih redova. Sistem za bijeg se povećava ukupna površina kontakt biljke sa vazduhom.

U zavisnosti od funkcije, izdanci se dijele na vegetativne, vegetativno-generativne i generativne. Vegetativni (nemodificirani) izdanci, koji se sastoje od stabljike, listova i pupoljaka, i vegetativno-generativni (djelomično modificirani), koji se dodatno sastoje od cvijeta ili cvasti, obavljaju funkcije ishrane zraka i osiguravaju sintezu organskih i anorganskih tvari. U generativnim (potpuno modificiranim) izbojcima fotosinteza najčešće ne dolazi, već se tamo formiraju sporangije čiji je zadatak osigurati reprodukciju biljke (cvijet je jedan od tih izdanaka).

Izdanak na kojem se formiraju cvjetovi naziva se cvjetni izdanak, ili peduncle(ponekad se pojam "peduncle" razumije u užem smislu - kao dio stabljike na kojem se nalaze cvjetovi).

Glavni organi izdanaka

Vegetativni nemodifikovani izdanak je jedan biljni organ, koji se sastoji od stabljike, listova i pupoljaka, formiranih od zajedničkog niza meristema (konusa rasta izdanaka) i koji poseduje jedan provodni sistem. Stabljike i listovi, koji su glavni strukturni elementi izdanka, često se smatraju njegovim sastavnim organima, odnosno organima drugog reda. Osim toga, obavezan dodatak izboju su pupoljci. Glavna vanjska karakteristika koja razlikuje izdanak od korijena je prisustvo listova.

Monopodijalno grananje

Monopodijalno grananje je sljedeća faza u evoluciji grananja izdanaka. Kod biljaka s monopodijalnim tipom strukture izdanka, apikalni pupoljak se zadržava tokom cijelog života izdanka. Monopodijalni tip grananja često se nalazi među golosjemenicama, a nalazi se i kod mnogih kritosjemenjača (na primjer, u mnogim vrstama palmi, kao iu biljkama iz porodice orhideja - gastrochilus, phalaenopsis i druge). Neki od njih imaju jedan vegetativni izdanak (na primjer, Phalaenopsis prijatna).

Monopodijalne biljke- termin koji se najčešće koristi za opisivanje biljaka tropske i suptropske flore, kao i u naučno-popularnoj literaturi o sobnom i stakleničarskom cvjećarstvu.

Monopodijalne biljke mogu se značajno razlikovati po izgledu. Među njima su rozete, sa izduženim izbojcima, i grmolike.

Simpodijalno grananje

Kod biljaka sa simpodijalnim tipom strukture izdanaka, apikalni pupoljak, nakon što je završen, umire ili daje generativnu Ja ću trčati. Nakon cvatnje, ovaj izdanak više ne raste, a u njegovoj osnovi počinje se razvijati novi. Struktura izdanaka biljaka sa simpodijalnim tipom grananja je složenija od strukture biljaka sa; simpodijalno grananje je evolucijski napredniji tip grananja. Reč „simpoidno“ potiče od grčkog. sym(“zajedno” ili “mnogo”) i pod("noga").

Simpodijalno grananje karakteristično je za mnoge kritosjemenjače: na primjer, lipe, vrbe i mnoge orhideje.

Kod orhideja, osim apikalnih, neke simpodijalne orhideje formiraju i bočne cvatove, koje se razvijaju iz pupoljaka koji se nalaze u dnu izdanka (pafinia comb). Dio izdanka pritisnut na podlogu naziva se rizom. Obično se nalazi horizontalno i nema prave listove, već samo ljuskaste. Redukovani, gotovo nerazlučivi rizomi se javljaju kod mnogih masdevallija, dendrobiuma i oncidija; jasno prepoznatljiv i zadebljan - u cattleyas i laelias, izduženi - u bulbophyllums i coelogine, dostižući 10 ili više centimetara. Vertikalni dio izdanka je često zadebljan, formirajući takozvani tuberidijum ili pseudobulbu. Pseudobulbe mogu biti raznih oblika- od gotovo sferičnog do cilindričnog, konusnog, toljastog i izduženog oblika, koji podsjeća na stabljike trske. Pseudobulbe su organi za skladištenje.

Simpodijalne biljke- termin koji se najčešće koristi za opisivanje biljaka tropske i suptropske flore, kao i u naučno-popularnoj literaturi o sobnom i stakleničarskom cvjećarstvu.

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei. Curtisov botanički časopis, tom 127, serija 3, br. 57 tab. 7787, 1901.

Oncidium dasystyle. Curtisov botanički časopis, tom 127, serija 3, br. 57 tab. 7787, 1901.

Dendrobium senile. Curtisov botanički časopis, tom 127, serija 3, br. 57 tab. 7787, 1901.

Evolucija tipova grananja

Modifikacije izdanaka (metamorfoze)

Izdanak je najpromjenjiviji biljni organ po izgledu. To je zbog ne samo opće multifunkcionalnosti vegetativnih organa koji su nastali u procesu evolucije, već i zbog promjena koje se dešavaju tokom ontogeneze biljaka, zbog prilagođavanja različitim uvjetima okoline, a kod kultiviranih biljaka - pod utjecajem ljudi.

Osnovni tip bijega zelena biljka- nadzemni (zračni) asimilacijski izdanak, koji se oslanja na os zeleno lišće srednja formacija. Međutim, asimilacijski izdanci nisu isti. Često, uz glavnu funkciju fotosinteze, ovi izdanci imaju i druge: taloženje rezervi i potpornu funkciju (uglavnom u višegodišnjim stabljikama), vegetativno razmnožavanje (puzajuće izdanke, trepavice).

Modifikacija podzemnih izdanaka

Izbojci žive pod zemljom, pod uticajem niza uslova koji se oštro razlikuju od zemaljsko okruženje, gotovo u potpunosti je izgubio funkcije fotosinteze i dobio druge jednako važne vitalne funkcije, kao što su organi za preživljavanje nepovoljnih perioda, skladištenje hranjivih tvari, vegetativna regeneracija i razmnožavanje biljaka. Podzemni modificirani izdanci uključuju: rizom, caudex, podzemni stolon i gomolj, lukovica, kukolj.

Caudex- višegodišnji organ izdanačkog porijekla višegodišnjih trava i grmova sa dobro razvijenim središnjim korijenom koji se zadržava tokom cijelog života biljke. Zajedno s korijenom služi kao mjesto za taloženje rezervnih tvari i nosi mnoge obnavljajuće pupoljke, od kojih neki mogu biti u stanju mirovanja. Mnogo je caudex biljaka među kišobranima (femoral, ferula), mahunarkama (lucerna, lupina) i Asteraceae (maslačak, pelin, hrapavi različak).

underground stolon- jednogodišnji izduženi tanki podzemni izdanak sa nerazvijenim listovima nalik na ljuske. Na zadebljanim krajevima stolona biljke mogu akumulirati rezervne tvari, formirajući gomolje ili lukovice (krompir, ruzmarin, adoxa).

Gomolja stabljike- modificirani izdanak sa izraženom skladišnom funkcijom stabljike, prisustvom ljuskastih listova koji se brzo ljušte i pupoljaka koji se formiraju u pazušcima listova i nazivaju se oči (krompir, artičoka).

Sijalica- podzemni (rjeđe nadzemni) visoko skraćeni specijalizovani izdanak, u kojem se rezervne tvari talože u lisnim ljuskama, a stabljika se pretvara u dno. Lukovica je tipičan organ vegetativne obnove i razmnožavanja. Lukovice su karakteristične za monokotiledone biljke iz familije Liliaceae (ljiljan, lala, luk), Amaryllidaceae (amarilis, narcis, zumbul) itd. Izuzetno se nalaze i kod dvosupnica - kod nekih vrsta kiselice i maslaca.

Corm- modificirani podzemni skraćeni izdanak sa debelom stabljikom u kojoj se čuvaju asimilati, adventivni korijen koji raste s donje strane kukolja i očuvane osušene baze listova (membranske ljuske), koje zajedno čine zaštitni pokrov. U kornjače spadaju šafran, gladiole i kolčik.

Modifikacije nadzemnih izdanaka

Neobičan način života i/ili adaptacije posebnim uslovima postojanje biljaka dovodi do raznih modifikacija izdanaka. U ovom slučaju izdanci mogu služiti ne samo za skladištenje hranjivih tvari, reprodukciju i razmnožavanje biljaka, već i obavljati druge funkcije. Česti su slučajevi da nije modificiran cijeli izdanak, već samo njegovi listovi, a neke od njihovih metamorfoza su spolja i funkcionalno slične metamorfozama izdanka (bodlje, vitice).

Thorn- visoko odrveni, bezlisni, skraćeni izdanak sa oštrim vrhom. Bodlje podrijetla izdanaka obavljaju uglavnom zaštitnu funkciju. Divlja jabuka, divlja kruška, laksativ krkavine ( Rhamnus cathartica) skraćeni izdanci koji imaju ograničen rast i završavaju se šiljkom pretvaraju se u bodlje. U medenim skakavcima ( Gleditschia triacanthos) snažne razgranate bodlje formiraju se na stablima iz uspavanih pupoljaka. Mnoge vrste gloga imaju bodlje koje se formiraju iz pazušnih pupoljaka listova, koji topografski odgovaraju bočnim izbojcima.

Cladodius- modificirani bočni izdanak sa sposobnošću dugotrajnog rasta, sa zelenim, ravnim, dugim stabljikama koje obavljaju funkciju lista. Kao organ fotosinteze, kladodijum ima dobro razvijeno tkivo koje nosi hlorofil i nalazi se ispod epiderme. Biljke sa kladodima uključuju Mühlenbeckia planiflora ( Muhlenbekia platyclada), kaktus decembrista ( Zygocactus truncates), karmikelija južna ( Carmichaelia australis), zbirka ( Colletia cruciata) i opuncija ( Opuntia).

Phyllocladium- modificirani listolik, spljošten bočni izdanak koji ima ograničen rast i obavlja funkciju lista. Filokladije se razvijaju iz bočnih pupoljaka, tako da se uvijek nalaze u pazuhu malog listastog ili ljuskastog lista. Obavljajući funkciju fotosinteze, filokladijski izdanci također spolja stječu sličnost s listom, što se očituje u ograničenom rastu i potpunom gubitku metamerne strukture. Fenomen filokladije karakterističan je za biljke kao što su mesarska metla,

Stabljika je vegetativni organ biljke koji ima negativan geotropizam (raste u suprotnom smjeru od gravitacije), predstavlja os izdanka, nosi lišće, pupoljke i reproduktivne organe. Njegove glavne funkcije:

• Potporni - zahvaljujući mehaničkim tkivima (drvena vlakna u ksilemu) donosi listove na svjetlost
• Konduktivno - zahvaljujući provodnim tkivima - ksilemu (uzlazna struja) i floemu (silazna struja) - prenosi tvari između korijena i listova
• Skladištenje - u središtu stabljike nalazi se jezgro u kojem se pohranjuje rezervni biljni nutrijent - skrob
• Vegetativno razmnožavanje - ovdje moguće različite varijante i metode, na primjer: reznice, raslojavanje
• Fotosinteza - u nekim slučajevima fotosintetiziraju same stabljike (aloja, preslica)

Bekstvo

Zapamtite "formulu"! Izdanak = stabljika + listovi + pupoljci. Kao što se može vidjeti iz formule, izdanak se sastoji od stabljike i listova i pupoljaka koji se nalaze na njemu, a sam izdanak se razvija iz pupoljka ili sjemena. Iz izdanka može izbiti samo adventivno korijenje. Raste prema gore zbog stalne diobe mitozom stanica konusa rasta, koje se nalaze na vrhu stabljike i zaštićene listovima nalik na pupoljke. Svi elementi izdanka položeni su u konus rasta - stabljika, listovi, cvatovi, pupoljci, cvjetovi. Bočni pupoljci omogućavaju grananje izdanaka. Stabljika raste u debljini zbog felogena i kambija.

Dio stabljike na kojem se nalazi list ili listovi naziva se čvor. Udaljenost između dva susjedna čvora je internod. Pazušca lista je područje između baze lista i stabljike; u pazuhu lista nalazi se pazušni pupoljak. Generalno, izdanak ima segmentiranu (metameričku) strukturu, metamer je svaki ponavljajući čvor. Izbojci kod kojih su internodije dobro izražene, a susjedni listovi udaljeni jedan od drugog nazivaju se izduženim. Ako na izbojku gotovo da nema internodija, a čvorovi su vrlo blizu jedan drugome, takvi izdanci se nazivaju skraćeni.

Razlikuju se sljedeće strukture stabljike: primarne i sekundarne.

• Primarni - nastaje kao rezultat aktivnosti apikalnog (apikalnog) meristema
• Sekundarni - formiran je zbog aktivnosti kambija

Kod monokotiledonih biljaka, u početnim fazama razvoja izdanaka, formira se primarna struktura stabljike, koja traje cijeli život. Kod višegodišnjih dikotiledonih biljaka i golosjemenjača ova struktura prolazi kroz niz promjena, tako da se postepeno od primarne strukture stabljike formira sekundarna struktura.

Rez stabljike

Stabljike različitih biljaka imaju različite anatomske organizacije, ali struktura stabljike sjemenskih biljaka mora se zapamtiti. Dato je u nastavku.

Treba razviti jasno razumijevanje lokacije tkiva u stabljici, kao i njihove funkcije. Najpovršnija su pokrivna tkiva koja štite biljku od nepovoljnih faktora okoline: epiderma, pluta i kora. Dublje leži bast (floem) - provodno tkivo kroz koje se odvija silazni tok organskih tvari. Zatim dolazi sloj kambija, obrazovnog tkiva zbog kojeg stabljika raste u debljini. Drvo (ksilem) leži još dublje - provodno tkivo koje osigurava uzlaznu struju vode i mineralnih soli do listova.

U prostorima između provodnih tkiva nalazi se parenhimsko tkivo - medularni zraci. U debljini provodnih tkiva nalaze se mehanička tkiva koja pružaju potporu biljci. Mehanička tkiva su u ksilemu predstavljena drvenim vlaknima, a u floemu elementima sklerenhima. U središtu stabljike nalazi se srž, koja pripada grupi glavnih biljnih tkiva. Jezgro je skladišteno tkivo; ovdje se pohranjuje škrob, rezervni nutrijent za biljke.

Kao rezultat aktivnosti ćelija kambija nastaju sekundarni ksilem i floem, a stabljika se postepeno zgušnjava. Uvek postoji više sekundarnog ksilema nego sekundarnog floema. Nakon toga, primarni omotač (epidermis) zamjenjuje se plutom formiranom od felogena (kambijum plute), koji taloži felem (ili pluto) prema van, a feloderm (koža plute) prema unutra. Da vas podsjetim da je periderm skup tkiva: plutene kože, plute i plute kambijuma.

Obrazac grananja izdanka

Javlja se kako mladica raste. Grananje izdanka je neophodno kako bi se povećala površina kontakta sa staništem. Postoje 4 vrste grananja:

• Dihotomno (račvasto) - iz konusa rasta apikalnog pupoljka razvijaju se dvije identične grane, odnosno konus rasta je podijeljen na dva (kod mahovina, višećelijskih algi, mahovina).
• Monopodijalni - izdanak dugo raste zbog apikalnog pupoljka. Karakteristika golosemenjača - bor, smreka.
• Simpodijalno - apikalni meristem (pupoljak) funkcioniše određeno vreme (sezone), nakon čega odumire, a njegovu funkciju preuzima bočni pupoljak, rast se nastavlja. Prisutan u ptičjoj trešnji.
• Lažno dihotomno - apikalni pupoljak odumire, a dva nasuprotno smještena bočna pupa formiraju dva apikalna izdanka. U lila, divljeg kestena.

Metoda lociranja bijega u prostoru

Prema svojoj lokaciji u prostoru, bijeg može biti:

• Uspravno - stalno raste prema gore
• Uzdižući se - neki dio stabljike razvija se na površini supstrata, a zatim raste prema gore kao uspravna stabljika
• Puzava - raste vodoravno, ukorijenjuje se u čvorovima
• Puzanje - raste vodoravno, bez čvorova za ukorjenjivanje
• Uvijanje oko oslonca - zbog slabog razvoja mehaničkih tkiva, stabljika je prinuđena da sebi stvara dodatni oslonac
• Prianjanje za oslonac - ista situacija kao kod stabljike koja se uvija, ali prianjanje za oslonac uz pomoć vitica

Kako kažu, bolje je jednom vidjeti nego sto puta čuti.

Modifikacije izdanaka

Dugotrajna evolucija dovela je do pojave jedinstvenih mehanizama adaptacije biljaka na uslove okoline, posebno do razvoja modifikovanih izdanaka. Modifikovani izdanci su neophodni da bi biljka obavljala važne funkcije, kao što su: vegetativno razmnožavanje, akumulacija hranljivih materija, zaštita, vezivanje za supstrat.

Modificirani izdanci su dvije vrste: nadzemni i podzemni. Važno je razumjeti da bez obzira gdje se izdanak nalazi, on će zadovoljiti formulu datu gore: izdanak = stabljika + listovi + pupoljci. Ne zaboravite, biće vam izuzetno korisno!

Prijeđimo na klasifikaciju modifikacija snimanja.

©Belevič Jurij Sergejevič

Ovaj članak je napisao Yuri Sergeevich Bellevich i on je njegov intelektualno vlasništvo. Kopiranje, distribucija (uključujući kopiranje na druge stranice i resurse na Internetu) ili bilo koje drugo korištenje informacija i objekata bez prethodnog pristanka nositelja autorskih prava je kažnjivo po zakonu. Da biste dobili materijale za članak i dozvolu za njihovo korištenje, kontaktirajte